雅砻江大河湾浮游植物多样性及群落结构

刘 猛，宋以兴，张逸譞，徐 丹，刘 园

(1.中国电建集团成都勘测设计研究院有限公司，成都 611130；2.雅砻江流域水电开发有限公司，成都 610051)

作为天然水体的初级生产者，浮游植物在生态系统物质循环和能量流动过程中扮演重要角色。浮游植物具有细胞结构简单、分布范围广、生活周期短等特点，其群落结构能对栖息水环境的动态变化做出综合性响应，间接反映该生境的变化趋势。因此，浮游植物群落结构的变化能够有效指示河流生态系统的健康状况。

雅砻江水电开发基地的规模仅次于金沙江水电和长江上游水电基地，在“中国十三大水电基地规划”中位居第三，目前雅砻江下游已建和在建的梯级电站5座，即锦屏一级、锦屏二级、官地、二滩和桐子林。水电梯级开发，虽然对国民经济可持续发展具有深远意义，但同时也影响了河流生态完整性，导致流域内水生生物空间分布格局发生显著改变。修复受损河流的生态系统结构及功能，协调水电开发和生态保护的矛盾，促进流域环境的可持续发展已成为全世界关注的热点之一。开展河流生态系统修复和保护，必须以详实的水生生物背景资料为前提条件，然而与长江上游和金沙江相比，目前有关雅砻江水生生物多样性研究相对薄弱，仅见于渠晓东等和吴乃成等对雅砻江锦屏段底栖动物和着生藻类的多样性调查及其与环境因子的相关性分析。在雅砻江大河湾，随着锦屏水电开发，受水位和流速等影响，浮游植物的多样性和分布将发生明显变化，这种变化将会引发水生态系统中各个食物网结构的改变，进而影响其他水生生物的多样性和分布格局。因此，本研究以大河湾减水河段浮游植物群落结构为对象，揭示浮游植物群落多样性格局及其关键环境因子，为水电开发背景下山区河流水生生物多样性保护及生态修复提供基础数据和理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

雅砻江小金河口段至巴折段，长约150 km，该江段环绕锦屏山，形成一个南北向的长条形天然弯道。弯道直线距离约16.5 km，实际长约126 km，水面落差310 m，这一江段称锦屏大河湾段，也称锦屏段。该江段区间流域面积占全流域面积的5%，年径流量约占全流域的9%，多年平均流量为1 220 m/s，多年平均年径流量为384.7 亿m，锦屏二级水电站西端闸址处多年的平均水温12.4 ℃。

1.2 采样时间和地点

本研究分别于2018年11月和2019年5月对雅砻江大河湾的浮游植物开展调查，在有支流的下游江段，或重要鱼类“三场”附近，共计布设10个采样调查断面(图1，表1)。

图1 雅砻江大河湾浮游植物调查断面分布图Fig.1 Sampling sites for phytoplankton in the Jinping Bend of the Yalong River

表1 雅砻江大河湾调查断面

1.3 水质因子的测定

使用表层水温计和酸度计测量水温和pH，使用便携式溶解氧仪和电导率测量仪获取溶解氧和电导率。

采用纳氏试剂分光光度法(HJ535-2009) 和碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(HJ636-2012)测定氨氮和总氮，钼酸铵分光光度法(GB/T11893-1989)测定总磷，采用稀释与接种法(HJ505-2009)测定BOD。

1.4 样本的采集和处理

采用25浮游生物网收集浮游植物定性样品于50 mL塑料瓶中，加入鲁哥氏液固定后，保存待检；用1 L采水器取1 L定量样品，加入鲁哥氏液固定，沉淀48 h后，去其上清液，浓缩为40～50 mL保存待检。

参考文献[13-14]进行浮游植物的种类鉴定。充分摇匀浮游植物样品后，采用移液枪迅速吸取0.1 mL滴入0.1 mL浮游生物计数框内，盖上盖玻片，在显微镜下采用目镜视野法进行计数(Olympus CX22，400倍)。对每个样品至少计数2片，每片计数100个小格，取平均值。采用细胞体积法来估算浮游植物生物量。

1.5 数据处理与统计分析

分别采用丰富度指数、多样性指数和均匀性指数来分析浮游植物的物种多样性，具体公式如下：

(1) Margalef丰富度指数：=(-1)/ln，

(2) Shannon-Wiener多样性指数：′=-∑(ln)，

(3) Pielou均匀性指数：=′/ln。

式中，为浮游植物群落中的物种数目，为总个数，为每个物种的个数百分比。

利用公式=(/)来计算浮游植物的优势度，式中，：第种的密度，：总密度，：第种的出现率。≥0.02 的物种为优势种。

各采样点的浮游植物密度数据先进行对数化处理，再构建Bray-Durtis相似矩阵，并利用组平均法进行等级聚类(Cluster)分析，以上分析采用Primer 6.0完成。

采用检验来检验不同采样月份的环境因子的差异性，显著水平α为0.05。利用Excel2016、SPSS16.0和Origin2016进行数据处理、分析和作图。

利用Canoco 4.5分析雅砻江大河湾浮游植物密度与环境因子的相关性。分析前先对上述数据进行对数转化(除pH)，再采用除趋势对应分析(DCA)对浮游植物密度数据进行排序，本研究排序轴长度都小于3.0，选择冗余分析(RDA)进行相关性分析。在RDA分析中通过前选法和蒙特卡罗检验去除贡献较小的环境因子。

2 结果

2.1 环境参数

雅砻江大河湾减水河段的环境参数见表2。总体而言，雅砻江大河湾减水河段水温较低，溶氧较高，呈弱碱性；氨氮、总氮、总磷和BOD都较低，各断面水质均满足《地表水环境质量标准》Ⅱ类标准要求。2018年11月的水温、pH、电导率、总氮和BOD都显著高于2019年5月。

表2 雅砻江大河湾的环境参数

2.2 浮游植物群落组成

2.2.1 种类组成及优势种

2018年和2019年，雅砻江大河湾共调查到浮游植物7门162种(属)。结果显示，硅藻门最多(84种)，占种类数的51.85%；绿藻门次之(52种)，占31.10%；蓝藻门15种，占9.26%；甲藻门7种，裸藻门2种，隐藻门和金藻门各1种(表3)。各样点分别调查到浮游植物45～94种，其中S8采样点麦地沟下游种类数最多，S2采样点子耳沟口种类数最少。从种类组成看，各样点均以硅藻门为主，但种类组成上有所差异。

表3 雅砻江大河湾的浮游植物物种名录

续表3

续表3

2018年11月，共鉴定浮游植物6门108种(属)。结果显示，硅藻门最多(52种)，占种类数的48.15%；绿藻门次之(40种)，占37.04%；蓝藻门12种，占11.11%；甲藻门2种，隐藻门和裸藻门各1种。2018年11月主要优势种有弧形蛾眉藻、尖针杆藻、弯形弯楔藻和简单舟形藻等(表4)。

表4 雅砻江大河湾浮游植物的主要优势种及优势度

2019年5月，共鉴定浮游植物6门84种(属)。结果显示，硅藻门最多(52种)，占种类数的61.90%；绿藻门次之(19种)，占22.62%；甲藻门6种，占7.14%；蓝藻门5种，金藻门和裸藻门各1种。2019年5月主要优势种有梅尼小环藻，变异直链藻，尖针杆藻和颗粒沟链藻极狭变种等(表4)。

2.2.2 浮游植物密度与生物量

2018年11月，研究区域各样点浮游植物密度范围为1.30×10～11.00×10ind./L，密度平均为4.85×10ind./L；浮游植物生物量平均值为0.252 mg/L，生物量范围为0.015～0.624 mg/L。从密度来看，各样点中锦屏二级厂房上游样点(S9)浮游植物密度最大，锦屏水文站样点(S1)和子耳沟口样点(S2)浮游植物密度最低；从生物量来看，麦地沟口下游(S8)浮游植物生物量最高，子耳沟口样点(S2)浮游植物生物量最低(图2a,b)。

图2 雅砻江大河湾各调查断面浮游植物的密度和生物量Fig.2 Density and biomass of phytoplankton from the Jinping Bend of the Yalong River

2019年5月，研究区域各样点浮游植物密度范围为1.30×10～46.40×10ind./L，密度平均为13.59×10ind./L；浮游植物生物量平均值为0.326 mg/L，生物量范围为0.025～1.203 mg/L。九龙河样点(S5)浮游植物的密度和生物量均最高，锦屏二级厂房下游样点(S10)密度最低，烟袋乡样点(S3)生物量最低(图2c,d)。

总体而言，两次调查下游样点的密度和生物量大体都高于上游样点。雅砻江大河湾浮游植物的密度和生物量在2018年11月均低于2019年5月。两次调查浮游植物群落结构组成差异也较大，2018年11月除了硅藻门，绿藻门和蓝藻门也占据一定比例；而2019年5月各个调查断面都以硅藻占据绝对优势(图2)。

2.2.3 浮游植物物种多样性

2018年11月浮游植物丰富度指数为1.53(0.74～2.46)，多样性指数为2.51(1.93～3.08)，均匀度指数为0.91(0.83～0.94)；2019年5月浮游植物丰富度指数为1.80(0.99～2.82)，多样性指数为2.49(0.83～3.31)，均匀度指数为0.82(0.32～0.95)。

雅砻江大河湾2018年11月和2019年5月的丰富度指数、多样性指数和均匀性指数并无显著性差异。丰富度指数2018年11月略低于2019年5月，而两者的多样性指数和均匀性指数较为接近(图3)。

图3 雅砻江大河湾各调查断面浮游植物的物种多样性Fig.3 Species diversity of phytoplankton in the Jinping Bend of the Yalong River

2.2.4 浮游植物聚类分析

Cluster 等级聚类分析结果表明，基于50%的Bray-Curtis相似性水平可将2018年11月雅砻江大河湾浮游植物划分为4个大类，其中靠近锦屏二级坝址的S1和S2聚为一类，S3和S4各为一类，远离坝址的S5～S10样点聚为一大类。2019年5月的聚类结果和2018年11月略有差异，但基本趋势一致。2019年5月雅砻江大河湾浮游植物可划分为2个大类，靠近锦屏二级坝址的S1～S4样点聚为一类，远离坝址的S5～S10样点聚为一大类(图4)。

图4 雅砻江大河湾各调查断面浮游植物等级聚类Fig.4 The hierarchical cluster of phytoplankton from all sites in the Jinping Bend of the Yalong River

2.3 浮游植物与环境因子的关系

RDA结果显示，2018年11月雅砻江大河湾浮游植物的密度与氨氮显著相关，与pH也密切相关，但并不显著(=0.078，表5，图5)。前2轴共解释了68.7%的物种信息量。氨氮与轴1呈正相关，与轴2呈负相关；pH与轴1和轴2都呈正相关。绝大部分硅藻密度与氨氮呈负相关；浮游细鞘丝藻与pH呈负相关，而尖针杆藻和放射星杆藻等硅藻与pH呈正相关。

2019年5月雅砻江大河湾浮游植物的密度与电导率显著相关，与水温和氨氮也密切相关，但并不显著(表5，图5)。轴1和轴2能反映83.4%的群落变异。电导率与轴1呈正相关，与轴2呈负相关；水温与轴1呈负相关，与轴2呈正相关；氨氮与轴1和轴2都呈正相关。大部分藻类密度与水温呈正相关，与电导率呈负相关；梅尼小环藻、美丽星杆藻、颗粒沟链藻极狭变种和脆杆藻属等藻类密度与氨氮呈正相关，普通等片藻和纤细异极藻等藻类密度与氨氮呈负相关。

表5 浮游植物优势种密度与环境因子关系的RDA分析结果

图5 浮游植物优势种与环境因子的RDA排序图Fig.5 RDA diagram of dominant phytoplankton and environmental factors

3 讨论

3.1 雅砻江大河湾浮游植物时空分布格局的比较

总体来看，研究区域浮游植物密度和生物量组成以硅藻门为主，减水河段水量小，缓、激流相间，硅藻门生物数量较多，蓝绿藻门也有一定数量分布。硅藻在藻类种类和群落数量上均占绝对优势，反映了典型的山区急流性江河藻类区系特点。优势种为针杆藻、异极藻等，表明研究区域属于寡营养水体，水质较好。

雅砻江大河湾在2018年11月的平均密度和生物量显著低于2019年5月的密度和生物量，分析原因可能如下：(1)由于2019年5月平均水温高于2018年11月，高水温促进了浮游植物的生长繁殖；(2)可能与水体氮磷养分变化有关，2019年5月的总磷和总氮都高于2018年8月，研究表明氮素可有效促进浮游植物密度的增加；(3)锦屏二级电站在不同季节的运行调度对浮游植物的总密度以及群落结构组成也会造成一定的影响。

不同调查断面的浮游植物群落结构差异较大。总体上，两次调查下游样点的密度和生物量大体都高于上游样点。该结果与君珊等对拉萨河浮游植物的研究结果相反，拉萨河干流浮游植物的密度从上游到下游呈下降趋势。可能由于锦屏二级建坝引水对其减水河段的浮游植物群落结构产生了一定影响。锦屏二级电站建成后，九龙河作为锦屏二级下游主要的水源补充，导致下游S6～S10样点的浮游植物群落组成具有一定相似性。同时上游4个样点和下游6个样点的流速、水深、营养盐浓度等不同，可能也是造成上游浮游植物密度低于下游的主要原因之一。

3.2 雅砻江大河湾浮游植物群落结构与环境因子的关系

水温是影响浮游植物种类及密度的关键因子。水体温度不同会对浮游植物营养盐吸收效率、酶活性、细胞代谢及生长发育造成一定影响。对大部分藻类而言，适温范围内水温的上升有利于生长繁殖。研究表明，水温与浮游植物密度和生物量呈正相关。本研究2019年5月的RDA结果也表明大部分藻类密度与水温呈正相关。

本研究中电导率和pH与雅砻江大河湾浮游植物的分布密切相关。赵秀侠等的研究也指出电导率和pH等与沱湖夏季浮游植物群落组成有显著相关性。电导率主要反映水体中无机盐含量，与水体中离子种类有关，是反映河流水质条件的一个重要指标。已有研究表明电导率影响浮游植物群落多样性与时空分布，各种藻类具有不同的电导率最适值。pH与藻类生长状况有很好的相关性，pH通过影响浮游植物光合作用的进程，对其生长发育起关键性作用。中性到偏碱性的水体对浮游植物的生长更有利，研究表明pH 8.0～8.5对大多数藻类较为适宜。原因在于藻类在弱碱性水体中更有利于吸收大气中的CO，促进光合作用，从而产生较高的初级生产力。2018年11月雅砻江大河湾的pH偏中性(7.13)，对大多数硅藻生存不利，因此成为该时期藻类生长的限制性因子。

4 结论

本研究共检出浮游植物7门162种，其中硅藻门居多(84种)。2018年11月浮游植物的密度和生物量均低于2019年5月，且2018年11月硅藻比例远低于2019年5月。两次调查下游样点的密度和生物量大体都高于上游样点。靠锦屏二级坝址的S1～S4和远离坝址的S5～S10分别聚为两大类。(2)2018年11月浮游植物的分布受氨氮和pH限制，而电导率、水温和氨氮直接或间接影响了2019年5月浮游植物的群落结构。