油菜耐盐碱研究与应用

万何平 ， 张浩 ， 余忆 ， 陈敬东 ， 曾长立 ， 赵伦 ，文静， 沈金雄*， 傅廷栋*

（1.华中农业大学，作物遗传改良全国重点实验室，武汉 430000； 2.湖北洪山实验室，武汉 430000；3.江汉大学生命科学学院，湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心，武汉 430056）

土壤盐碱化是限制农作物生产的重要因素之一。中国有近1亿 hm2的盐碱地，其中约有0.33亿 hm2具有开发利用潜力[1]。2021年，习近平总书记在黄河三角洲考察时指出，“18亿亩耕地红线要守住，5亿亩盐碱地也要充分开发利用。如果耐盐碱作物发展起来，对保证中国粮仓、中国饭碗将起到重要作用”。目前，盐碱地的改良手段主要分为物理修复、化学修复以及生物修复，其中，以植被修复为主的生物措施具有成本低、收益快、对环境友好等优点，已成为改良盐碱地的重要手段。

油菜是我国第五大农作物、第一大油料作物、第二大饲用蛋白来源，也是我国冬季唯一的油料作物[2]。近年来，我国油菜常年种植面积约1亿亩（0.067亿hm2），产菜籽约1 400万t，提供约500万t菜籽油和900万t蛋白饲料，约占自产食用植物油的55%和蛋白饲料的30%（国家统计局，http：//www.stats.gov.cn/）。同时，油菜还具有多功能应用价值，除传统的油用、菜籽饼饲用/肥用外，青鲜油菜还可以饲用、肥用、菜用（油菜薹）、花期旅游观光用、蜜用等。油菜耐盐性较强，被认为是中度耐盐的植物[3]，无论是在沿海盐碱地（主要含NaCl），还是内陆盐碱地（主要含Na2SO4、Na2CO3），或是公认改良难度最大的苏打盐碱地（主要含Na2CO3、NaHCO3），油菜都具有一定程度的耐受性[4]。目前，国内外关于油菜耐盐碱研究已取得了一系列的进展。本文论述了盐碱胁迫对油菜生长发育的影响以及油菜耐盐碱机制，提出了提高油菜耐盐碱性的措施，以期为利用油菜改良与利用盐碱地提供理论依据。

1 盐碱胁迫对植物的危害

目前，盐碱地类型以盐化和碱化混合而成的复合盐碱地为主，主要含有Na+、K+、Mg2+3种阳离子和4种阴离子。因其所含盐分复杂、程度各异，且二者往往同时产生，故统称其为盐碱地[5]。盐碱地中，植物受到的混合胁迫指的是由土壤盐渍化与土壤碱化引起的双重胁迫，2种胁迫对植物的胁迫效应并不完全相同[6]，其中盐胁迫主要由NaCl、Na2SO4等中性盐引起；而碱胁迫主要由Na2CO3、NaHCO3等碱性盐引起。研究表明，盐、碱胁迫对植物的危害程度从大到小依次是盐碱混合胁迫＞碱胁迫＞盐胁迫[7-8]。

盐离子水平和pH过高是盐碱化土壤的主要特点之一。当植物遭受盐碱胁迫时，主要形成渗透胁迫、离子危害、氧化胁迫、高pH胁迫，阻碍植物的各种正常代谢活动，抑制植物生长发育，从而造成减产甚至死亡[9]。土壤中盐分过高会破坏植物细胞体内水势差，造成体内水势下降，导致植物对水分的吸收能力减弱甚至外渗，从而产生渗透胁迫，导致生理干旱、蒸腾作用降低、叶片光合作用减弱等[10]。土壤中高水平的盐离子（如Na+、Cl-和）会限制植物根系对K+、Ca2+和Mg2+等养分离子的吸收，影响植物体内离子稳态[11]。当植物遭受严重的盐碱胁迫后，植物体内会积累过多的活性氧类物质进而产生氧化胁迫，如超氧自由基、羟自由基（·OH）以及过氧化氢（hydrogen peroxide，H2O2）等[12-13]。氧化胁迫会引起 DNA 损伤、RNA降解以及脂质和蛋白质的氧化等胁迫损伤[14]。土壤中碱性盐含量过高会引起高pH胁迫，土壤高pH会损伤根的细胞结构，破坏根的正常生理功能，抑制根系对等养分离子的吸收，造成植物体的营养缺乏[15]。

2 盐碱胁迫对油菜不同生育期的影响

盐碱胁迫对不同生育期的农作物及其不同组织和器官的影响存在明显差别[16]，这同样适用于油菜，其耐盐碱性具有生育时期特异性[3,17]。因此，研究盐碱胁迫对油菜不同生长发育时期的影响规律对全面了解油菜耐盐碱性具有重要参考价值。

2.1 盐碱胁迫对油菜种子萌发成苗的影响

油菜种子萌发期极易受到外界不利环境的影响，是对盐碱胁迫最敏感的时期[18]。在此阶段，盐碱胁迫主要表现在抑制种子萌发、胚根及侧根的生长以及下胚轴的生长等方面。油菜栽培种可以分为3类，即芥菜型油菜、甘蓝型油菜和白菜型油菜，不同栽培种受盐碱胁迫的危害程度存在显著差异。范惠玲等[19]分别采用不同水平的NaCl和NaHCO3溶液对3种油菜栽培种的种子进行萌发期盐、碱胁迫处理，结果显示，芥菜型油菜对中性盐（NaCl）胁迫的耐受性最强，白菜型油菜耐受性最差；而甘蓝型油菜对碱性盐（NaHCO3）胁迫的耐受性强，芥菜型油菜的耐受性最弱。因此，综合考虑耐盐性和耐碱性，甘蓝型油菜的综合耐盐碱能力较强。

目前，关于中性盐胁迫（NaCl）对油菜种子萌发影响的研究较多。研究表明，较低的盐水平（质量体积分数为0.2%～0.4%的NaCl）对油菜种子萌发具有一定的促进作用，其主要体现在发芽势、根长和胚轴长的增加[18]；而高水平的盐胁迫会抑制油菜种子萌发，其中，种子萌发受到显著抑制的质量浓度约为1.0%，半致死质量浓度约为1.3%，极限质量浓度约为1.5%，且不同基因型油菜种质间的耐盐能力存在广泛的遗传变异[20-21]。

相较于中性盐（NaCl）胁迫，碱性盐（NaHCO3和Na2CO3）胁迫对油菜种子萌发的危害更大。研究结果显示，0.1%的Na2CO3溶液就能显著抑制油菜种子萌发，而致死质量浓度为0.25%[22]。范惠玲等[19]研究发现，0.4%的NaHCO3溶液能够显著抑制油菜种子萌发，半致死质量浓度约为0.6%。以上结果说明，Na2CO3胁迫比NaHCO3胁迫对油菜种子萌发期的抑制作用更强，也反映出苏打盐碱地是更难改良与利用的盐碱地类型。

相对于盐胁迫或碱胁迫而言，盐碱混合胁迫更接近盐碱地的实际情况。因此，了解盐碱混合胁迫对油菜种子萌发的影响对实际生产更具指导价值。丁富功等[23]将 NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO34种盐依次按9∶1∶1∶9和1∶1∶9∶9的摩尔比例混合为碱性较高混合盐组和碱性较低混合盐组，并对油菜种子进行了萌发期胁迫处理，结果表明,相较于碱性较低混合盐组，碱性较高混合盐组对油菜种子发芽率、发芽势、胚芽和胚根长度的抑制作用更强。柴雁飞[24]利用不同比例混合的4种盐（NaCl、Na2SO4、NaHCO3和 Na2CO3）对油菜种子萌发期进行盐碱混合胁迫处理，结果显示，盐碱比例对油菜种子萌发影响最大。以上研究结果说明，在盐碱混合胁迫中，碱性的强弱可能是影响油菜种子萌发的关键。

2.2 盐碱胁迫对油菜苗期生长的影响

油菜苗期时间长，如冬油菜苗期约为120 d，苗期的高生物量积累是产量的重要保障。盐碱胁迫能够显著抑制油菜苗期的生长发育，主要体现在株高变矮、干物质积累量下降、叶色变深、叶片皱缩、根系生长受阻等，且油菜品种不同，其生长指标受抑制的程度不同[25-26]。研究发现，油菜苗能在1.3%～1.5%的NaCl或0.10%的Na2CO3水平下继续生长，并完成苗期生长进入抽薹期[4]。耐盐碱油菜品种华油杂62、华油杂158等在1.8%的极端NaCl水平下依旧能够存活，但无法继续生长。此外，盐碱胁迫还会抑制油菜叶片的光合作用。杨洋等[27]研究发现，混合盐碱胁迫对油菜苗期光合参数（如净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度等）具有显著抑制作用，且随着盐碱胁迫程度的增大，抑制作用逐渐增强。盐碱胁迫还会干扰油菜苗期不同器官的离子平衡，进而造成油菜苗的营养缺乏。孙鲁鹏等[28]研究了混合盐碱胁迫下油菜苗期不同器官对几种离子（Na+、K+、Ca2+、Mg2+）吸收及其分布的变化规律，发现随盐碱胁迫程度的增加，油菜苗期各部位Na+含量均呈增加趋势，且苗前期Na+主要积累于茎叶，苗后期主要积累于根部；K+主要积累于根部，苗后期根中的K+含量显著低于苗前期；在苗前期，随盐碱胁迫程度的增加茎叶Ca2+含量呈逐渐增加趋势，而在苗后期，Ca2+主要积累于根部；随盐碱胁迫程度的增加，茎叶和根部Mg2+含量呈快速降低趋势，且苗后期降低幅度更大。

2.3 盐碱胁迫对油菜花期和成熟期的影响

当处于盐碱胁迫环境下，油菜开花时间和成熟时间均会推迟，进而影响油菜的产量[29-30]。随着盐碱胁迫程度的增加，油菜单株角果数、结角密度、角果长度、每角粒数、千粒重等产量相关性状也会受到不同程度的影响[29,31]。此外，盐碱胁迫还会影响油菜种子的品质，如脂肪酸含量及组分等。Zamani等[32]研究表明，盐胁迫能够改变油菜种子脂肪酸含量，其中棕榈酸（C16∶0）、硬脂酸（C18∶0）、亚油酸（C18∶2）的含量受盐胁迫影响，而油酸（C18∶1）含量较稳定。而龙卫华等[33]研究发现，土壤盐碱胁迫并未显著影响油菜种子含油量，但显著抑制油酸的合成，其中亚麻酸和二十碳烯酸含量有小幅增加，对其他脂肪酸组分含量影响不显著。

3 油菜耐盐碱机制

油菜是耐盐碱性较强的农作物，其耐盐碱能力受盐分类型、油菜品种、油菜不同生长阶段、天气等因素的影响。当遭遇盐碱胁迫时，油菜可通过渗透调节物质合成与积累、活性氧清除、吸收和储存高浓度的Na+、根系分泌有机酸改善土壤理化特性以及根际微生物组成等一系列调节机制来适应或抵抗盐碱胁迫。

3.1 合成渗透调节物质降低盐碱胁迫造成的渗透胁迫

土壤盐碱水平过高会降低土壤水势，引起植物细胞失水，造成渗透胁迫。胁迫下的植物细胞可通过无机离子和小分子有机物质的合成与积累缓解渗透胁迫，其中常见的渗透调节物质有脯氨酸、甜菜碱、甘露醇、可溶性糖等[34]。丁娟等[35]研究发现，在高盐胁迫下，油菜叶片中甜菜碱和可溶性糖含量会显著增加，且在耐盐油菜品种中甜菜碱和可溶性糖的含量增幅显著高于盐敏感油菜品种。李班等[26]用复合盐碱溶液处理油菜，结果显示盐碱胁迫显著提高了油菜叶片中脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱的含量，其中在高盐碱水平下，脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱含量分别为对照组的66、5和4倍；此外，该研究还发现盐碱胁迫显著提高了甜菜碱合成关键酶基因CMO的表达量。本团队前期利用转录组和代谢组分析对2个耐盐性存在显著差异的油菜品种进行比较，发现在盐胁迫下油菜体内渗透调节物质合成相关基因被诱导表达（如脯氨酸合成基因P5CS、蔗糖合成基因SUS3、肌醇合成基因MIPS等），且在耐盐油菜品种中的表达量高于盐敏感材料[36]；代谢组分析结果也显示，在耐盐油菜中积累了更多的脯氨酸、糖类、肌醇类物质。因此，渗透调节是油菜耐盐碱的重要机制之一。

3.2 合成抗氧化酶缓解活性氧类物质对油菜的损伤

植物在非生物胁迫条件下会产生大量活性氧类物质，例如超氧自由基、羟自由基（·OH）以及过氧化氢（H2O2）[37]，细胞内部过量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）会破坏植物体内的正常代谢活动[38]。为应对盐碱胁迫，植物体内会合成活性氧清除剂如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）和过氧化氢酶（catalase,CAT）等[39]来尽量减少植物受到过量活性氧的伤害。研究发现，当油菜遭遇盐碱胁迫时可通过合成抗氧化酶以清除活性氧来减轻胁迫损伤[40]。李班等[26]研究发现，盐碱胁迫显著提高了POD活性，经过高盐碱溶液处理后油菜叶片POD活性提高了2.26倍。杨洋等[27]研究发现，在轻、中、重度盐碱胁迫下油菜幼苗叶片中SOD、POD、CAT活性有不同的变化趋势。如SOD活性在轻、中、重度盐碱胁迫下差异不显著，POD活性在轻、中、重度盐碱胁迫处理间均呈显著下降趋势，但差异倍数相对较小，而CAT活性则变化差异明显，尤其是在苗后期的叶片中，其活性随着盐碱胁迫程度的加剧而快速增加，其在重度盐碱胁迫下的活性分别是轻度和中度盐碱胁迫的4.5和1.8倍。此外，本团队前期研究结果显示，在盐胁迫下油菜ROS清除相关基因被大量诱导表达，如POD、SOD、PER1等，且在耐盐油菜品种中的表达量高于盐敏感材料[41]。因此，活性氧清除机制也是油菜耐盐碱的重要机制之一，但具体是哪些抗氧化酶在起主导作用还受盐分类型、含量以及胁迫时间等因素的影响。

3.3 油菜可吸收和耐受体内高水平的Na+

土壤中过量的盐分会引起植物的离子毒害。植物应对过量的盐分离子的方式主要有3种，即避盐、耐盐以及离子区域化。其中，避盐指的是植物通过减少对盐离子的吸收；耐盐是植物体内能够耐受高水平的盐离子，而不影响其正常的生长发育；离子区域化是指植物将吸收的盐离子运输到液泡等存贮器官中[42]。郭洋等[43]将4种盐生植物（盐角草、盐地碱蓬、高碱蓬和野榆钱菠菜）在中度盐碱化土壤上进行种植，并测定了其对Na+的吸收能力，结果显示4种盐生植物的吸Na+量在40～60 mg·g-1DW（ dry weight)。Yong等[44]对油菜Na+吸收研究结果显示，油菜在盐碱胁迫下主要将Na+储存在地上部分。在0.6%的NaCl胁迫下，油菜苗期叶片 Na平均含量约为 60 mg·g-1DW，而在1.3%的NaCl胁迫下，油菜苗期叶片Na+含量能够达到 100 mg·g-1DW 以上，尽管如此，油菜依旧能够存活并完成生命周期[40]。在新疆西北内陆盐碱地（含盐量0.45%），油菜地上部Na+含量可达 5.28 mg·g-1FW (fresh weight)，而小麦和大豆地上部 Na+含量仅为 0.34 和 0.38 mg·g-1[45]。此外，随盐碱胁迫程度的增加，油菜苗各组织和部位的Na+含量显著增加，且苗前期Na+主要积累于茎叶，其含量约为30 mg·g-1DW，苗后期主要积累于根部，其含量可达 50 mg·g-1DW 以上[28]。一直以来，油菜都被认为是中等耐盐植物[3]。而盐生植物的判定标准是在200 mmol·L-1以上的NaCl水平下生长并完成其生活史[46]，按照这个标准，部分抗性强的油菜也可被认定为盐生植物。综上，油菜具有耐盐的特性，在盐碱胁迫下，油菜能吸收、积累并耐受较高水平的Na+。

3.4 根系分泌有机酸增强对盐碱地的适应能力

根系分泌物是指植物生长过程中根系不同部位向生长介质中分泌或释放的种类繁多的物质，在植物与外界进行信息与物质交流中扮演着重要角色[47]。根系分泌物种类繁多，其中有机酸在植物抵抗逆境胁迫中起调节作用。盐碱环境下，有机酸既可作为渗透调节物质维持细胞膨压，还能维持植物pH稳定[48-49]。此外，植物还可以通过根系分泌有机酸调节根际土壤的pH，如甜菜在碱性盐胁迫下会分泌酒石酸来缓解高pH伤害[50]。吴鹏博等[25]利用碱性盐（NaHCO3和Na2CO3的混合物）对油菜进行胁迫处理，在根际土壤中检测到草酸、酒石酸、甲酸、苹果酸、抗坏血酸、乙酸、柠檬酸和琥珀酸8种有机酸，其中草酸的积累量最高，抗坏血酸的积累量较低，同时还发现耐盐碱油菜品种的根际土壤有机酸含量总体高于非抗性品种。在盐碱地种植油菜后发现，土壤pH显著降低，而碱解氮、速效磷、有机质含量显著增加，说明油菜可通过根系分泌有机酸来改良根际土壤理化性质[51]。

盐碱土壤中活跃着丰富多样的微生物（主要是细菌和真菌），其在土壤形成、有机质分解、生物地球化学循环和植物营养等方面起着重要作用[52]。因此，土壤微生物在盐碱地的改良过程中也起到了重要作用[53]。植物能与根际土壤微生物产生相互作用，促进植物在逆境胁迫下的生长[54-55]。研究表明，随着土壤中盐碱水平增加，土壤微生物多样性呈降低趋势，其中pH是影响细菌多样性的主要因素[56]。吴鹏博[57]研究发现，碱性盐胁迫下油菜根际土壤微生物群落组成中变形菌门、子囊菌门分别为细菌、真菌的优势菌门，其在改善油菜根际土壤盐碱水平方面具有积极作用；此外该研究还发现，油菜根系分泌的有机酸影响根际微生物的种群及分布，如草酸、甲酸、琥珀酸、柠檬酸对细菌、真菌群落有较大的影响，草酸、柠檬酸和琥珀酸对于变形菌门、疣微菌门、子囊菌门定植在油菜根际土壤具有促进作用。因此，通过根系分泌有机酸来改善根际土壤环境也是油菜适应盐碱胁迫的重要机制。

4 耐盐碱油菜示范与推广

近年来，以华中农业大学选育的‘华油杂62’‘饲油2号’‘华油杂7号’等品种为代表的耐盐碱油菜在新疆、内蒙古、黑龙江、吉林、辽东、山东、天津、江苏、广东等地进行示范推广[4,18]。2007年，在盐含量为0.6%～0.8%的江苏大丰新垦滩涂地进行了300亩（20 hm2）‘华油杂7号’的示范种植，盐碱地油菜籽产量达1.95 t·hm-2，而处于同一地块种植的小麦几乎绝收。2017年7—9月，新疆石河子大学在盐碱荒地（pH 10.2～11.2，盐含量0.4%～0.5%）示范并推广了340亩（22.67 hm2）的‘华油杂62’和‘饲油2号’，现场会测产结果显示，鲜饲料（绿肥）油菜产量达48.0～67.5 t·hm-2。正大集团于2018年10月在浙江苍南新垦海滩荒地（NaCl含量0.8%～1.0%）开展了1 406亩（93.73 hm2）饲油2号的示范种植；2019年3月召开全国耐盐碱油菜现场会，鲜饲料（绿肥）产量超45 t·hm-2。黑龙江省农业科学院在大庆苏打盐碱地（pH 约9.0，盐含量0.4%～0.6%）开展了‘油杂62’和‘华油杂158’的示范种植，经过约60 d的生长，青饲料（绿肥）产量22.5～30.0 t·hm-2。2016—2019年在内蒙古巴彦淖尔市、呼和浩特市、赤峰市等地区的盐碱地（含盐量0.3%～0.6%）累计推广示范华油杂2号等品种超20万亩（1.33万hm2），饲料（绿肥）油菜产量45～75 t·hm-2。在吉林白城的苏打盐碱地，7月燕麦收后复种华油杂62，至10月下旬（生长期＜90 d），每hm2产青鲜饲料或绿肥4～5 t。此外，通过在盐碱地种植耐盐碱油菜还可改良与修复盐碱地。白城市农业科学院在吉林白城盐碱地连续9年连作燕麦后，在第8、第9年连续2年燕麦收获后（7月下旬）复种耐盐碱油菜，10月中旬翻耕作绿肥，结果显示，与连续9年连作燕麦休闲田（未种植油菜）相比，土壤pH由9.41下降至8.80，土壤全盐含量由0.28%下降至0.15%，表明耐盐碱油菜修复盐碱地效果显著（数据未发表）。新疆石河子大学在华宁基地等3个盐碱地试验站种植耐盐碱油菜2～3年翻耕作绿肥，对土壤耕层进行测定分析，结果显示盐分含量降低23.1%～46.4%，碱化程度降低20%～30%，pH降低0.4%～1.5%，盐碱弃耕荒地复垦可缩短2～4年（数据未发表）。经过多次现场会，专家评议一致认为：油菜具有耐盐碱能力强、种植成本低、生长速度快、营养体产量高、改良土壤效果好等优势，是改良与利用盐碱地的先锋作物。

5 展望

尽管关于油菜耐盐碱机制以及耐盐碱品种的选育及推广应用已取得了实质性进展，但值得注意的是，我国还存在大面积的重度盐碱土地难以得到有效开发利用，还需通过更多途径来提升现有油菜品种对盐碱地的适应能力。基于已有研究，本团队认为提升油菜对盐碱地的适应能力应该从以下3个方面开展，即耐盐碱基因的挖掘与利用、合理的栽培措施和外源添加物的应用。

5.1 挖掘与利用油菜耐盐碱基因

近年来，随着油菜高质量基因组的陆续公布[58]，已通过基因组、转录组等多组学挖掘出一批油菜耐盐碱基因，如脯氨酸合成的关键基因P5CS1[59]、控制油菜离子稳态的Na+/H+逆向转运蛋白基因BnNHX1[60]、与维持活性氧平衡相关的基因BnaAOX1b、油菜非特异性的磷脂转移蛋白基因BnLTP3[36]、RNA结合蛋白基因BnTSN1[44]、油菜bZIP转录因子BnaABF2[61]、泛素-蛋白连接酶活性相关基因BnRCH等[41]。随着油菜分子标记的广泛应用以及油菜基因编辑技术的日趋成熟[62-63]，利用油菜耐盐碱基因将成为加速改良油菜耐盐碱性的重要手段之一。首先是开发与油菜耐盐碱性相关的分子标记，通过分子标记辅助育种将与油菜耐盐性状相关的优异基因进行聚合，以加速选育耐盐能力更强的油菜育种品种（系）；其次通过基因编辑技术对调控油菜耐盐碱性的关键基因进行定向改造，以快速获得耐盐碱能力更强的油菜材料。

5.2 适当的栽培措施提高油菜耐盐碱性

植物耐盐碱性是复杂的数量性状，受栽培环境的影响很大。因此，通过合理的栽培措施能提升植物对盐碱地的耐受性。如在水稻幼苗期通过低盐碱胁迫进行炼苗可提高水稻种子和秧苗的耐盐碱能力[64]。在插秧后进行大田调酸，降低盐碱度，同时施用有机肥以及Ca、P、S和Si等肥料，可提高水稻的耐盐碱能力[49]。覆膜是较为有效的农艺改良措施之一，通过覆膜可以减少盐分积累，现已成功应用到盐碱地小麦、玉米等作物的生产中[65-66]。目前，关于盐碱地油菜高产栽培措施的相关研究相对较少。张凤华等[67]提出了盐碱地饲用油菜的栽培方法，该方法通过条播深度、出苗后浇灌水次数以及尿素的施用量等来提高油菜生物量。张培通等[68]初步探索了江苏沿海滩涂盐碱地的油菜高产栽培技术要点，除在播种前进行整地、开沟与培肥外，还特别针对江苏沿海地区盐碱地的耕作层在春季容易返盐的特性，提出当油菜遭遇春旱时应及时中耕松土，从而切断油菜根部土壤的毛细孔，控制耕作层返盐。孙鲁鹏等[69]研究发现，在盐碱土壤中施加一定量的液态有机肥可提升油菜耐盐碱性，从而增加产量。归纳起来，通过栽培措施提高油菜耐盐碱性可主要从土壤管理、水肥管理以及覆膜等方面入手，但不同生态区、不同土壤类型、不同盐分组成的盐碱地特性存在较大差异，因此今后还需探索更多适合不同地区盐碱地的油菜栽培配套技术。

5.3 通过外源物质提升油菜耐盐碱性

通过外源施加某些物质可缓解植物逆境胁迫，如细胞分裂素、吲哚乙酸等生长调节剂，褪黑素、亚精胺等外源有机物和金属离子、氮磷钾等外源无机物等[70]。研究表明，外源施加水杨酸可增加油菜幼苗渗透物质的含量，降低丙二醛的含量，增强抗氧化酶的活性，从而缓解油菜的盐害[71]。褪黑素是一种天然存在于植物中的化合物，外源施加30 μmol·L-1褪黑素可减轻盐胁迫对油菜生长的抑制[72]。5-羟色胺是一种吲哚衍生物，外源施加200 μmol·L-1的 5-羟色胺能够有效增加油菜对盐碱胁迫的抗性[73]。

近年来，纳米材料技术在作物抗逆运用方面也取得了较大进展。Zhao等[74]研究表明，多壁碳纳米管（multi-walled carbon nanotube，MWCNTs）明显缓解了盐分对油菜幼苗生长的抑制。同时，MWCNTs显著增强了NaCl 诱导的硝酸还原酶依赖性一氧化氮的产生，显著提升了油菜耐盐性。利用含有二氧化铈纳米颗粒的聚丙烯酸纳米材料对油菜种子进行引发后能显著提升油菜的耐盐性[75]。然而，在大田实际生产过程中施用外源物质成本较高，还存在一定的环境风险，因此有待开发更为高效、低成本且环境友好型的外源物质。