林木重要性状形成的分子基础研究进展

张守攻

（中国林业科学研究院林业研究所，林木遗传育种国家重点实验室，林木培育国家林业和草原局重点实验室，北京 100091）

林业是国民经济的重要产业之一，为我国木材安全、粮油安全、生态文明和乡村振兴等战略的实施提供了重要保障。但我国森林资源总量相对缺乏，且质量不高。据第九次清查结果，我国森林覆盖率仅为23.04%，低于全球的平均水平（30.6%），人均森林面积0.16 hm2，不足世界人均水平（0.60 hm2）的1/3[1]。我国木材产量远远不能满足社会需求，对外依存度长期维持在50%左右，安全形势严峻。我国非木质林产品虽然开发利用种类较多、数量较大，但是产业发展水平落后[2]。深入研究以人类需求为目的的林木性状，特别是解析林木重要性状形成的分子基础，是建立高效育种技术体系的基本保障，对培育满足国家重大需求的突破性良种，保障我国林业可持续发展，服务国家木材安全、粮食安全、生态安全和乡村振兴等重大战略具有重要意义。

近年来，随着生物化学、细胞生物学、分子生物学、基因组学、生物信息学等的快速发展，林木功能基因组的研究技术不断丰富，针对林木性状形成的分子基础的研究也更加深入[3]。一方面，以杨树为代表的木本模式树种的研究揭示了林木次生生长、木质素合成、环境信号响应等途径的分子调控机理；另一方面，随着越来越多的树种完成全基因组测序，针对重要性状形成的比较基因组学、群体基因组学、进化生物学和功能基因研究也不断加强，为深入研究林木抗逆性、次生代谢调控、特异性物质合成等性状的形成提供了有力的支撑。另外，通过对重要树种的全基因组重测序和关联分析，识别出关键调控因子与等位基因变异，为后续基因组编辑和转基因育种提供了候选基因，从而为精准化的林木新品种创制与分子设计育种铺平了道路。

本文综述了国内外对林木性状形成的分子基础研究进展，聚焦木材形成、林木经济性状和林木抗逆性的形成与调控机制，对当前各个领域的研究进展进行了梳理，并对未来林木性状研究趋势与技术发展进行了展望，从而为林木性状的分子基础研究提供参考。

1 木材形成的分子机制

木材是重要的可再生自然资源，关系着我国经济社会可持续发展。立足国情，增加森林资源和木材供应，解决木材供求矛盾，保障国家木材安全，是实现社会、经济可持续发展的重要任务之一。木材的形成过程相当复杂，主要包括维管分生组织的发生、维管形成层细胞分裂与分化、次生壁形成以及细胞程序性死亡等生物学过程[4]。深入了解树木木材形成的分子调控机制，对提升我国林木育种水平、促进林木种业科技创新、保障木材安全等具有重要意义。

1.1 林木维管形成层活动的调控机制

植物维管形成层是次生分生组织通过细胞分裂与分化产生多种特定的细胞，形成由次生韧皮部、形成层和次生木质部组成的次生维管组织系统，贯穿于整个植物体内，作为植物生长发育所需水分、营养以及一些信号调控物质长距离运输的通道，也为植物维持向上生长提供机械支撑力。维管形成层细胞分裂是木材形成的第一步，研究形成层活动的调控机制是植物生物学和林学的基础理论问题，受到国内外越来越多的关注[5-7]。随季节变化，温带树种的形成层活动表现出一定的节律性，即活动期和休眠期循环交替。形成层周期性活动过程中，基因表达调控的多个层面都发生了重大变化[8-10]。

从形成层细胞分裂及其对环境信号和激素信号的应答入手，对形成层活动的调控机理了解越来越多。毛白杨（Populus tomentosa）形成层年周期活动中，细胞周期蛋白基因PtoCDKB和PtoCYCB的表达也呈现出周期性变化[11]；通过研究落叶松（Larix kaempferi）细胞周期基因及其转录调控发现，LaRAV1和LaCDKB1;3参与温度介导的休眠解除和恢复活动过程[8]。形成层细胞在不同休眠阶段对生长素的反应不同[12-13]，包括生长素运输能力的下降、生长素运输和信号转导基因的表达下调等[14-16]。除生长素外，细胞分裂素、油菜素内酯、赤霉素、乙烯、短肽等也调控维管形成层细胞的分裂和增殖[17]。比如，赤霉素和生长素通过破坏DELLA-ARF7-AUX/IAA三元复合体释放ARF7对下游基因WOX4和PIN1的转录进行调控，进而实现对形成层的协同调控[18]；TDIF/TDR信号通路通过协调其下游WOX4支路与GSK-BES支路决定维管组织模式并维持维管干细胞特性，构成了维管形成层调控网络中的核心通路[19]。总之，解析维管形成层活动的调控有助于人工调控木材的产量和品质。

1.2 林木木质部分化的调控机制

裸子植物和双子叶木本植物维管形成层细胞分裂活跃，产生的次生生长比较旺盛，向外生成次生韧皮部，向内生成次生木质部，后者经过连年的沉积、附加形成木材。目前，对于木本植物木质部分化的研究多以杨树（PopulusL.）为主。激素、信号转导分子等参与木质部细胞分化的调控过程。生长素含量在杨树的形成层区域呈现出中部高两端低的梯度，这一分布与生长素运载蛋白在形成层区域的表达相关[14]。生长素能够诱导杨树Aux/IAA9蛋白的降解，从而解除对其互作蛋白ARF5的抑制。ARF5则能够直接激活2个HD-ZIP Ⅲ转录因子基因的表达，启动维管形成层细胞向次生木质部的分化[20]。在形成层区域特异性地降低细胞分裂素的水平会严重影响细胞分裂和树干的增粗[21-22]。乙烯合成酶基因PttACO1过量表达促使杨树的木质部增加，而对乙烯应答不敏感的转基因杨树则表现出拉木减少[23]。多肽激素对植物分生组织具有调节作用，如CLE（CLAVATA3/Embryo surrounding region-related）参与植物生长发育过程中细胞间的信号传递，尤其是对茎尖分生组织、根尖分生组织和维管原形成层中干细胞的增殖与分化之间的平衡起着关键作用[24-25]。生长素信号应答的HD-ZIP Ⅲ转录因子，如ATHB8、PHB、PHV和ATHB15也参与木质部细胞分化的调节[26-28]。另外，木质部分化过程中的调控基因还涉及NAC、MYB、MADS、WRKY类家族以及锌指蛋白基因等[29-31]。木质部细胞分化除了形成次生壁外，导管、纤维等细胞最终发生程序化死亡也是其显著特征[32]。

1.3 林木次生壁形成的调控机制

次生细胞壁是木质部细胞径向生长结束之后，特异分化产生的细胞结构。次生壁主要由纤维素、半纤维素（木聚糖、木葡聚糖、甘露聚糖等）、木质素以及少量的结构蛋白和酶构成[33]。目前研究发现，林木基因组中存在复杂的多级调控网络作用于纤维素、半纤维素和木质素合成基因，从而调控次生细胞壁的形成与加厚过程，多种激素等信号分子也参与其中[34]。

木质素是木材的主要成分之一，是林木次生生长不可或缺的成分，直接影响木材的强度和密度。到目前为止，在杨树木质素合成方面已经进行了大量的研究[35-37]，发现有21个酶参与木质素合成，这些酶在37个反应通路中生成24种代谢物，并且建立了木质素合成的新型系统生物学模型，该模型能够预测木材形成过程中激活或关闭21种木质素合成通路基因的任意一种或几种带来的影响，有助于更系统地了解木材的形成过程。此外，在木本植物中已经分离鉴定到一系列调控纤维素、半纤维素合成的关键酶，如次生壁纤维素合酶（SCW CesAs）在木材次生细胞壁、应拉木G层和韧皮纤维壁结构上发挥功能[38]。

近年来，关于次生壁的转录调控也开展了大量研究，发现NAC和MYB转录因子家族分别作为第一级和第二级主开关，共同激活一系列下游转录因子和次生壁物质合成基因[39-40]。目前在杨树 、桉 树（Eucalyptus robusta）、白 桦（Betula platyphylla）、松树（Pinusspp.）中已经鉴定到一批与次生壁形成相关的转录因子，并构建了木材形成转录调控网络，阐明了PtrSND1、PtrVND6、KNAT2/6b、EgMYB2、MYB10、MYB119等转录因子调控次生壁形成与加厚的分子机制[41-44]。

1.4 木材细胞程序性死亡的调控机制

木材是树木次生木质部细胞凋亡、次生壁加厚后形成的树干部分。细胞木质化结束后，管状分子和纤维细胞进入了细胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）阶段，管状分子的PCD过程包括细胞器的降解，同时伴随着原生质体的降解和部分未木质化次生壁的降解。植物细胞的液泡裂解在管状分子的PCD过程中起关键作用，其触发了木质部细胞的PCD过程。当液泡裂解后，其中的蛋白酶、DNase和RNase等水解酶释放到原生质中，继而导致细胞内容物的完全降解[45-46]。

目前，关于林木中木质部PCD的分子调控机制研究较少，而且主要集中在酶学调控方面，包括核酸酶与蛋白酶等。毛白杨线粒体抗坏血酸过氧化酶PtomtAPX在木质部PCD过程中，可以从线粒体释放并转移到细胞壁上，参与催化木质素单体的聚合，通过酶的重定位机制实现早期次生壁的快速形成。相关结果为解释树木木质部细胞中PCD过程与早期次生壁的快速形成之间的偶联，以及细胞自主木质化机制如何提供木质素合成酶等酶和底物等问题提供了新的理论依据[47]。此外，在杜仲（Eucommia ulmoides）中也发现，SNC结构域基因家族中2个Ca2+依赖型核酸酶基因EuCaN1和EuCaN2在次生木质部分化的PCD过程中发挥重要功能[48]。

2 林木经济性状形成的分子机制

2.1 林木花发育的调控机制

林木通常需要经历较长的童期才能迈进开花过程[49]。进入成年期后，林木花芽形成期与盛花期之间往往需要经过花芽休眠，呈现出季节性和同步开花作用，其中主要涉及到花芽休眠调控的机制[50]。

对林木中开花基因的研究表明，同源基因的功能存在较高的保守性，而基因复增能导致基因功能的歧化。杨树全基因组复增产生了2个FLOWERING LOCUST（FT）基因（FT1和FT2），FT1主要调控低温诱导的花芽发育和季节性开花过程[51]，而FT2能够调控童期的长短，在温暖和长日照的环境下促进抽梢、抑制花芽的形成[52]。林木季节性开花主要受光周期和温度条件的影响，激素信号和发育基因的共同作用调控了芽休眠机制[53]。研究发现，随着冬天来临和白天变短，植物ABA信号能促进胞间连丝关闭和芽休眠，维持冬季生存[54]。杨树中SHORT VEGETATIVE PHASELIKE（SVL）基因作用于ABA信号的下游，能够拮抗赤霉素介导的生长过程，并且关闭胞间连丝来调控芽的休眠[55-56]。除此以外，植物生长素、乙烯、细胞分裂素等的合成和信号传导以及碳水化合物积累途径也在林木开花中发挥调控作用[49]。

许多林木在花器官发育中存在性别分化现象，对林木的生殖繁衍和经济林的花果发育产生重要影响。近年来随着基因组学的发展，林木中潜在的性染色体及其调控位点也陆续被鉴定出来[57-58]。在杨属植物中发现1个位于Y染色体上的关键调控因子基因ARR17，该基因位点通过形成反向重复方式调控了雌雄花的发育[59-60]。基于柿子（Diospyros lotus）自然群体全基因组关联分析，鉴定到了1个位于Y染色体上的小RNA基因OGI，该基因特异识别常染色体上的基因MeGI调控了雌雄花发育[61-62]。

2.2 林木果实发育的调控机制

果实是被子植物特有的器官。在分子水平研究林木果实发育调控机制，筛选和鉴定影响果实发育的关键功能基因，对定向培育优质果用林木品种和促进林业产业发展具有重要的推动意义。

果实大小、颜色和营养物质含量是评价果实品质的重要经济性状，其形成的分子基础也有相关研究报道。在果实大小方面，过表达和沉默甜樱桃（Prunus aviumL.）PaCYP78A9基因揭示了其对樱桃（Prunus avium）果实大小的调控功能[63]；过表达富士苹果（Malus domesticaBorkh）干旱诱导水通道蛋白基因MdPIP1;3，转基因植株的果实长度和直径显著提高[64]；通过嫁接比较分析发现，生长素应答基因调控‘沙塘居’柑橘（Citrusreticulata）的果实大小[65]。在果实着色方面，低温诱导苹果bHLH转录因子基因MdbHLH3结合花青素生物合成基因MdDFR、MdUFGT的启动子和调控基因MdMYB1激活其表达，揭示MdbHLH3调控低温诱导的苹果花青素积累和果实着色[66]；转录组分析显示，柑橘果实着色主要受激素信号、类胡萝卜素生物合成和MYB、bHLH家族等转录因子调控[67]。在果实营养物质含量方面，通过人工疏果比较发现，糖转运基因CrSUT1、CrSTP1和CrTMT1可以加快糖的积累，从而提高柑橘果实品质[68]；苹果MdbHLH3转录因子（花青素相关基因）与3个参与乙烯生物合成的基因MdACO1、MdACS1、MdACS5A的启动子结合，激活这些基因转录表达，促进乙烯生物合成，从而促进果实成熟 ，提 高 果 实 品 质[69]；栓 皮 栎（Symplocos paniculata）果实发育转录组分析表明，ACC、FATA、FATB、FAD2、DGAT1和PADT1基因是影响其果实油品质的关键基因[70]。

2.3 林木油脂合成的调控机制

木本油料产业为我国的传统产业，可作为优质的食用植物油来源，也可作为生产生物柴油原料，还被用于饲料添加剂和化妆品行业[71-72]。现阶段，林木油脂合成调控的研究主要集中在脂肪酸和三酰甘油合成所涉及的关键酶及调控因子上[73-74]。脂肪酸合成所涉及的酶主要包括乙酰辅酶A羧化酶、脂肪酸合酶、脂肪酰-ACP硫酯酶等，它们以乙酰辅酶A为原料经过羧合、还原、脱水、再还原4步催化形成不同长度的游离脂肪酸。脂肪酸再在酰基CoA合成酶的作用下形成酰基CoA，然后依次在甘油-3-磷酸酰基转移酶、溶血磷脂酸酰基转移酶、二酰甘油转移酶的作用下，酰基CoA被转移至甘油形成三酰甘油[75-76]。转录因子在油脂的生物合成与调控中也起了关键作用，bZIP、WRI、MYB、Dof、LEC等转录因子参与了脂肪酸结构基因的表达、果实（种子）不同发育时期油脂积累、脂肪酸成分等的生理生化和分子调控[77-78]。 核 桃（Juglans regia）、油 茶（Camellia oleifera）、油橄榄（Olea europaea）等木本油料树种的油脂主要以油酸、亚油酸、亚麻酸等不饱和脂肪酸为主，去饱和酶（desaturase）介导了饱和脂肪酸合成后引入双键进而形成不饱和脂肪酸的反应，其高效表达对林木油脂的产量和品质起至关重要的作用[79-81]。

2.4 其他重要代谢产物

在林木代谢物研究中，对淀粉、糖类、芳香类和萜类化合物的研究较为普遍，这些重要代谢产物在林木生长、发育和防御等方面发挥重要作用[82]。从转录水平的调控来看，杨树GATA型转录因子PdGNC调控杨树中的淀粉含量[83]。杨树MYB165和MYB194转录因子能够通过抑制类黄酮合成通路上的基因表达从而显著抑制苯丙氨酸的含量[84]。苹果MdMYB16/MdMYB1转录因子调控苹果果实花色苷和木质素生物合成之间的合成稳态[85]。从转录后水平的调控来看，杨树MiR828通过调控MYB转录因子来影响木质素合成[86]。沙棘（Hippophae rhamnoides）长链非编码 RNA（LNC1和LNC2）调控沙棘果实发育过程中花青素的生物合成[87]。在苹果果实中，光诱导产生的lncRNA MdLNC499参与苹果果皮光照早期的花色素苷积累过程[88]。

3 林木抗逆性形成的分子调控机制

林木在长期生长过程中会面临多种环境胁迫因素，主要包括干旱、盐碱、温度和重金属等非生物胁迫及病虫害侵染等生物胁迫。林木抵抗各种胁迫因素的能力称为抗逆性，环境胁迫对树木生长发育危害较大，是影响林木产量和品质的重要因素。研究林木响应多种环境胁迫的调控机制并阐明适应性的分子基础，可以为创制和培育高抗优质林木新品种提供理论基础。

3.1 林木非生物胁迫响应的分子调控机制

干旱和盐碱作为抑制林木正常生长发育的主要非生物胁迫因子，在生理、分子与代谢水平通过调控光合产物分配影响着树木的生长与生存。为了适应干旱胁迫，植物除产生渗透调节、水势和水力结构改变以及蒸腾作用等一系列生理变化外，还产生了多种复杂的信号传导调控网络，诱导一些特殊的功能蛋白质（如渗透调节蛋白、膜蛋白和脂转蛋白等）的表达，响应干旱胁迫。在干旱胁迫下，植物体内游离氨基酸，如脯氨酸（Pro）含量明显升高，脱落酸（ABA）大量增多，细胞分裂素（CK）减少，刺激乙烯的产生，并通过这些转变影响其他生理过程[89]。另外，干旱和盐碱还可以诱导植物体内活性氧自由基过量积累，产生氧化胁迫，植物在长期进化过程中形成了一套相应的抗氧化酶系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化物酶（POD）以及谷胱甘肽还原酶（GR）等[90-91]。

多年生木本植物经常经历极端的温度胁迫。木本植物在长期的进化过程中，进化出一系列适应和抵抗低、高温胁迫的分子机制。热激转录因子HSF通过激活热激蛋白（HSPs）在木本植物的热胁迫应答中扮演重要角色。葡萄（Vitis vinifera）叶片转录组和文冠果（Xanthoceras sorbifoliumBunge）叶片蛋白质组分析表明，热激蛋白和抗氧化酶表达量显著增加，在葡萄和文冠果的耐热性中起关键作用[92-93]。Liu等[94]从茶树（Camellia sinensis）转录组数据库中共鉴定出16个CsHsfs成员，其中 4个基因（CsHsfA6、CsHsfC1,CsHsfB1,CsHsfB2b）在热胁迫下明显上调。另外，在苹果叶片中抗坏血酸-谷胱甘肽循环途径中的基因或者酶活显著上调以应对高温处理产生的活性氧[95]。

木本植物受到低温胁迫时，会诱导产生一些转录因子，最典型的是CBF、bHLH、MYB和ERFs等家族成员。利用遗传转化手段在梅花（Prunus mume）[96]、秋子梨（Pyrus ussuriensis）[97]、苹果[98]、山葡萄（Vitis amurnensis）[99]、柑橘[100]和胡杨（Populus euphratica）[101]等树种中研究了大量的低温关键转录因子，并鉴定出下游目标基因，揭示了这些转录因子通过调控活性氧平衡或者甘氨酸甜菜碱生物合成增强耐冻性的分子机制。此外，研究人员利用转录组测序发现了大量的冷胁迫诱导基因，它们直接参与植物抗逆反应，提高木本植物的耐冻性。从橡胶树（Hevea brasiliensis）、油茶等植物比较转录组中发现参与脱落酸代谢和信号传导、脱落酸非依赖性途径等基因在低温响应中可能发挥重要作用[102-103]。同时，在冷诱导功能基因方面也开展了初步研究。冬青（Ammopiptanthus mongolicus）AmEBP1基因通过加速核糖体生物发生以及冷诱导转录因子和下游保护蛋白的翻译来增强植物的耐寒性[104]。冷敏感木薯（Manihot esculenta）幼苗抗冷锻炼研究表明，与氧化还原调节有关的ROP interactive partner 3、小分子营养代谢有关的核糖体蛋白L11和泛素6及类RmlC cupins家族蛋白的编码基因在冷胁迫下表达量明显上调，在一定程度上提高了木薯的抗寒性[105]。总之，随着各测序平台的快速发展，越来越多的木本植物基因组公布，使得科学家在植物感知和响应温胁迫研究领域取得重要进展。

近年来，利用杨树作为木本模式植物，开展对重金属抗性和积累机制的分析。目前已解析了外源脱落酸增强铅吸收、转运和解毒在杨属物种中的生理及分子机制[106]，发现了镉积累的相关基因[107]，揭示了GSH诱导镉转运和解毒相关基因的表达增强镉耐受机制[108]，阐明了大青杨（Populus ussuriensis）热激转录因子PuHSFA4a通过激活抗氧化系统和根发育相关基因PuGSTU17和PuPLA促进锌耐受性的分子机制[109]。此外，柳树是一种镉耐性和地上部积累较多的木本植物，通常用于修复镉污染的土壤。利用镉耐性和积累量差异较大 的 旱 柳（Salix matsudana）和 馒 头柳（Salix matsudanavar. matsudana f. umbraculifera Rehd），通过生理形态学和转录组学比较揭示了抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）代谢途径馒头柳的镉解毒和耐性中起着重要作用[110]。同时，在核桃中明确了JrVHAG1基因通过ABA信号通路对Cd耐受的作用[111]。以上研究成果为通过现代生物技术培育重金属耐性和积累量较高的林木新品种，从而修复重金属污染土壤奠定了理论基础。

3.2 林木生物胁迫响应的分子调控机制

生物胁迫主要有病害和虫害2种。病害是由于病原微生物如真菌、细菌、病毒、类病毒、线虫等侵入植物体内造成伤害而导致的症状。其中真菌病害是数量多、危害严重的一类病害[112]。欧洲白蜡树（Fraxinus excelsior）对枯梢病真菌的感染程度与环烯醚萜苷含量有关[113]。丛枝菌根真菌的感染增加了杨树叶片的防御能力，从而影响了其对病害的抗性[114]。挪威云杉（Picea abies）在杜鹃金锈菌的感染过程中会引发超敏反应（hypersensitivity，HR）和酚类途径的变化，导致受侵染云杉针叶的莽草酸等代谢物含量发生改变，该研究为挖掘其对杜鹃金锈菌的抗性机制提供了基础[115]。其次是细菌病害，通过开展木麻黄（Casuarina equisetifolia）青枯病抗病性状与分子标记的关联分析发现，CASeSSR241等10个与木麻黄青枯病抗病性状显著关联的EST-SSR（expressed sequence tag - simple sequence repeat）位点[116]。

目前部分研究认为林木抗虫性状受单基因控制，也有一些研究认为其是多基因协同调控的结果。通过构建遗传图谱可寻找数量性状基因位点（quantitative trait locus，QTLs）和分析基因组结构。利用RFLP和RAPD（random amplified polymorphism DNA）建立了多种植物（如火炬松、白云杉、杨树和桉树等）的遗传图谱，并对其抗性进行了分析[117]。在杨树抗云斑天牛的研究中，已筛选出与抗云斑天牛相连锁的RAPD分子标记[118]。将抗虫基因导入植物，使其产生对害虫有毒的物质，从而达到防治害虫的目的。在林木中研究较多、应用广泛的是苏云金杆菌毒蛋白基因（Bt），其在芽孢形成过程中会产生杀虫活性的结晶蛋白，进一步在昆虫幼虫的中肠道内，转化为毒性多肽分子。欧洲黑杨转Bt基因对杨尺蠖和舞毒蛾的抗虫率可达50%～100%[119]。

3.3 林木环境适应性的分子基础

林木长期生长在复杂多变的自然环境中，通过自然选择或人工选择产生适应性，即能采取多种调节机制来响应环境胁迫因素，从而让有利性状被保留下来并不断加强，不利性状则逐渐被淘汰。利用群体遗传学等方法研究林木环境适应性变异的驱动和维持机制等分子基础，对于林木资源高效利用和遗传改良具有重要意义。

目前已有研究[120]解析了青藏高原特有森林类群高山松的群体基因组变异和演化机制，以及地理、生态环境因子对空间遗传格局和适应性的影响与对未来气候变化的反应。通过构建迄今最大的核桃基因组变异图谱，对群体中与温度、降雨量、海拔相关的环境因子进行基因-环境关联分析，鉴定并解析主效基因，从而揭示出核桃环境适应性的遗传基础[121]。此外，在温带和北方树木基因组中发现与环境（主要是温度）梯度有关的冷适应性状存在显著的遗传突变，并进一步深入解析了树木对冬季寒冷适应性复杂的遗传、生理和分子调控机制[122]。

4 展望

4.1 与国家重大战略需求契合的重要性状

林木性状形成的分子基础研究应契合国家战略需求。当前“碳达峰、碳中和”的战略目标赋予了林业发展更加艰巨的使命[123]。森林覆盖了地球陆地表面的约30%，是碳固存的关键的生态系统，最近的估计表明，森林作为持久的碳汇，其全球碳储存能力相当于海洋[124]。但是，迄今人们对林木固碳能力的形成过程还不清晰。光合碳代谢是地球上最重要的生化过程之一，其中心途径是Calvin-Benson-Bassham循环，通过一系列反应使无机碳（inorganic carbon，Ci）掺入有机碳中，同时太阳能以化学能的形式储存在碳水化合物分子中[125]。目前通过光合碳代谢途径的遗传改良提升产量的研究已经在农作物中开展[126]。随着林木分子生物学的发展，以林木为载体的遗传工程在碳代谢和光合效率的改良具有发挥更大作用的潜力。

极端气候威胁着全世界农林业的可持续性发展。随着日益严重的高温和干旱，树木的生产力和生存面临挑战，威胁着森林生态系统[127]。总体而言，林木暴露于高温和干燥的环境中会增加“叶片/空气水蒸气压赤字”，并导致干旱敏感性增加和生产力降低[128]。因此，深入理解林木水分利用率的形成、极端环境响应过程、逆境适应性的进化机制等分子基础，对创制高耐受性林木良种有重要意义。

4.2 研究性状的技术方法和工具

当前，育种基础理论和技术方法在指导林木良种选育中得到了快速发展，但是仍有许多短板问题需要解决。①通常林木基因组较庞大、杂合度高，造成利用早期测序技术构建树种基因组组装质量不高[129]。因此，进一步提升参考基因组的质量仍是在多数树种中开展全基因组选择（GS）育种和分子设计育种面临的基础性问题。②相对于低成本、高通量、标准化分析的林木基因型数据，大规模、多维度的表型组数据获取方法较为滞后且实际利用程度不高[130]。如何开发林木表型性状高通量测定技术，搭建准确有效的表型数据采集与分析平台，充分挖掘利用种质资源，是现代林木遗传育种面临的又一问题。③多基因聚合育种和基因编辑育种都有赖于高效的遗传转化体系，但许多生产上推广的优良品种和我国特有的乡土树种仍不具有组培或遗传转化体系，限制了基因工程技术的应用。