不同树龄沙地云杉形成层解剖结构研究

贺 平

（鄂尔多斯市杭锦旗林业和草原发展中心，内蒙古 鄂尔多斯 017000）

沙地云杉（Picea mongolica）是松科云杉属常绿乔木，是我国稀有的植物树种[1]，也是内蒙古当地特有的一种乡土树种[2]，是我国防沙治沙优势树种，对防治中国北方土地荒漠化，保护京津地区周边生态环境具有重要意义。其木材可提取松脂油，也可用于造纸、家具、工艺等生产方面[3]。

维管形成层（vascular cambium）是植物的次生分生组织，其进行细胞分裂、分化产生次生木质部和次生韧皮部，使树木茎和根加粗，与此同时在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮，即为年轮。树木的年轮是树木形成层周期性生长的结果，树木的径向生长是构成木材的主要生长过程。年轮不仅可以反映树木生长活力，而且能通过环状生长轮来判断年龄。因此，树木维管形成层与树龄有着密切关系。在北方树木的年周期活动可分为活动期和休眠期。维管形成层因季节环境的变化由活动期到休眠期，再从休眠期到活动期进行年周期活动。综上所述，在树木生长发育过程中，维管形成层的活动变化会受到年龄和环境因素的影响。

1 材料与方法

1.1 植物材料

1.1.1 采样地区

内蒙古克什克腾旗白音敖包国家级自然保护区。

1.1.2 不同树龄沙地云杉维管形成层试验材料

选取约20 年生、120 年生和200 年生的沙地云杉，用工具采集包含韧皮部、形成层和木质部样品块。

1.2 试验试剂及设备

试验仪器：生长锥、显微镜、塑料吸管、胶带、乳胶、磨砂纸、年轮槽。

试剂：戊二醛，二甲苯，无水乙醇，甲苯胺蓝染液，冰醋酸，中性树胶，乙二胺（植物组织软化液）。

设备：脱水机，包埋机，病理切片机，切片机，组织摊片机，烤箱，载玻片，显微镜。

1.3 方法

1.3.1 沙地云杉树组结构调查

在白音敖包国家级自然保护区沙地云杉林核心区设置了13 个30 m×30 m 的样地进行年轮采集。按照国际通用的树木年轮样本的基本处理程序，数出年轮确定树龄，对采集的个体进行树龄划分。

1.3.2 维管形成层的解剖结构

从不同树龄沙地云杉胸径高度（1.3 m）的树干上采集 3.0 cm×3.0 cm×（1.0～2.0）cm（长×宽×深）的样品，其中包含韧皮部、形成层和木质部。将样品浸入2.5%戊二醛中固定，并保存在4°C 备用。

制作步骤如下：首先将组织修平，将其依次用各梯度浓度酒精进行脱水。将其进行包埋。于-20°C 冻台冷却，取出并修整蜡块。再将其放入-20 ℃冻台冷却，进行切片（厚 4 μm）后摊片，入甲苯胺蓝染液约 2～5 min 后水洗，镜检，最后于烘箱内烤片。切片入干净的二甲苯透明10 min，中性树胶封片。

2 结果与分析

2.1 龄组调查

通过生长锥对沙地云杉林核心区设置的13 个30 m×30 m 的样地中共采集了111 棵沙地云杉树芯，并对采集树芯进行了年轮读取。

根据云杉天然林林业行业标准龄级划分标准对111 棵沙地云杉划分为5 个龄组，分别为幼龄（≦60）、中龄（61～100）、近熟龄（101～120）、成熟龄（121～160）、过熟龄（≧161）。读取年龄数据统计见表1。并可计算出幼龄树占36%，而中龄占27%，近熟龄以上占40%，说明沙地云杉100 年以上树所占比例高于幼龄，具有种群衰退趋势。

表1 云杉龄组划分

胸径和树高的增长可以体现出树体年龄生长变化。从图1（a）可以看出，随着树龄的增加树干胸径逐渐增加，从幼龄到过熟龄平均胸径分别为7.7、32.2、49.6、53.8、55.1 cm。其中可以明显发现，树龄在60～100 年（幼龄～中龄）时沙地云杉胸径增长变化最为明显，树龄在101 年（近熟龄～过熟龄）开始胸径增长变化较慢，树龄为121 年以上（成熟龄～过熟龄）时胸径增长较小。此外，树高也随着树龄的增长而增长，从幼龄到过熟龄平均树高分别为5.4、14.6、17.2、18.0、18.2 m。从图 1（b）看出，树龄在 60～100 年（幼龄～中龄）时沙地云杉树高生长最快，树龄在101 年（近熟龄～过熟龄）开始树高生长变为缓慢，树龄在121 年以上（成熟龄～过熟龄）时树高几乎无变化。

图1 龄组与胸径和树高关系

根据上述调查分析，发现沙地云杉在树龄120 年开始其生长发育会发生明显的变化，胸径和树高出现生长缓慢现象。因此，据此沙地云杉树龄调查分析基础，选取出树龄约为 20 年（幼年期）、120 年（成熟期）、200 年（衰老期）3 个树龄阶段的沙地云杉为主要研究对象，为后续研究工作的开展提供参考依据，同时作为沙地云杉采伐年龄的参考依据。

2.2 维管形成层解剖结构观察

维管形成层活动周期可以分为休眠期、恢复期、活跃期、转化期。7—8 月随温度的升高，维管形成层活动达到最活跃。我们在维管形成层最活跃期采集了包含韧皮部、形成层和木质部的样品，通过利用石蜡切片技术，对包埋样品进行切片观察（图2）。

图2 维管形成层解剖结构图

维管形成层解剖结构细胞层数观察发现（40 倍数；单位为100 μm），树龄为20 年的沙地云杉维管形成层细胞层数平均为11 层；树龄为120 年的沙地云杉维管形成层细胞层数平均为5 层；树龄为200 年的沙地云杉维管形成层细胞层数平均为4 层。此外，对维管形成层解剖结构细胞层厚度观察发现，树龄为20 年的沙地云杉维管形成层细胞层厚度平均为171.55 μm；树龄为120 年的沙地云杉维管形成层细胞层厚度平均为56.20 μm；树龄为200 年的沙地云杉维管形成层细胞层厚度平均为50.70 μm。

结果表明，沙地云杉20 年树龄形成层细胞层数相比120 年和200 年生树龄形成层细胞层数较多，120 年和200 年树龄形成层细胞层数较为接近。根据实验结果可以看出，随树龄的增长形成层细胞层数及厚度减少。这可能表明沙地云杉在树龄100 年时开始细胞分裂减少，生长发育变为缓慢，具有衰老的趋势。

3 讨论

树木的年轮是树木形成层周期性生长的结果，树木的径向生长是构成木材的主要生长过程。关于形成层的活动与次生木质部产量之间的关系己经在杉木中有所研究[4]，对不同年龄杉木的形成层相关研究发现，35 年生杉木形成层细胞层数低于13 年生，这项研究结果显示，形成层的活动或许与年龄相关。除此之外，还有相关研究表明，木质部的生成与年龄相关，崔佳雯[5]为了深入研究每年产生年轮宽度随年龄的变化，选取了34 棵长势良好的、不同树龄的银杏树钻取了年轮条，通过对年轮宽度的测定分析发现，一棵树木随着年龄的增大，年轮宽度逐渐变小，每年产生的木质部减少，此外，还统计了银杏古树每10 年年轮宽度增长量，发现在前200 年显著减少，随后的几百年中，呈现缓慢的下降趋势，说明年轮的生成受到树木年龄的影响，生长速率会随着年龄的增加而降低，尤其在200 年之前下降的速率较为明显，而之后的变化则相对减弱。在本研究中发现形成层细胞层数及树干日径向增长值，随树龄的增长其开始减少，与崔佳雯等研究观点一致。

4 结束语

本研究以不同树龄沙地云杉20 年生、120 年生、200 年生为研究对象，对其维管形成层解剖结构和树干径向生长变化进行研究，结果如下。

在维管形成层解剖结构分析中，随着沙地云杉树龄的增长，形成层细胞层数及厚度减少。20 年树龄形成层细胞层数相比120 年和200 年生树龄形成层细胞层数较多，120 年和200 年生树龄形成层细胞层数较为接近。

通过对维管形成层解剖结构观察分析，沙地云杉120 年和200 年树龄时其维管形成层细胞及径向生长变化较为接近，在某种程度上说明沙地云杉在100 年以上开始具有衰老趋势。