功能稻米研究进展

杜雪树，李进波，夏明元，戚华雄，杨大兵，胡 亮，万丙良

（1.湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉 430064；2.湖北洪山实验室，武汉 430070）

功能性稻米是指在稻米的可食用部位含有某些有益于人体健康或特殊的成分，人们在食用稻米及其加工产品后可以平衡体内营养、预防疾病、促进身体康复的一类稻米。功能性稻米中除含有碳水化合物、脂肪、蛋白质、矿物质、维生素、纤维素等人体必需营养物质外，还含有一些特殊成分，可对人体生理功能进行调节和平衡［1］。通过这些特殊成分，功能稻米可以在增强人体生理功能、抗氧化抗衰老、辅助治疗部分疾病以及增强精力和体力等方面发挥一定的作用［2］。功能性食品以其天然、安全、有效等特点，已成为中国21 世纪发展的重点领域之一。通过推广应用和产业化功能性水稻，可改善中国以稻米为主食人群的营养与健康状况，对于促进中国粮食生产的结构转变、提高农民种粮积极性、助力乡村振兴具有非常重要的意义［3］。

目前功能稻米的研究较多，主要有高γ-氨基丁酸稻米、高抗性淀粉稻米、低谷蛋白稻米以及有色稻米等。

1 高γ-氨基丁酸功能稻米

日本在20 世纪80—90 年代就开始对功能性稻米展开了研究［4］。日本的研究人员对稻米金南风、越光进行化学诱变处理，得到了胚比普通稻米大几倍至十几倍的突变体，称为“巨大胚”突变体［5，6］。该类稻米浸泡后，γ-氨基丁酸（GABA）会急剧增加并累积。而GABA 是大脑中安全平和的神经镇静剂，可舒缓或抑制人体过度兴奋与激烈的神经讯息传导，具有增进脑活力、安神、调解激素分泌、改善脂质代谢、降血压等生物学功能［7］。

此后日本在巨胚突变体的基础上，选育了Haiminori、北海269、奥羽359、高γ-氨基丁酸含量水稻新品种［8］。在日本医学会组织的3 年期临床试验中，Haiminori 稻米被证实了对高血压患者具有良好的辅助治疗作用［9］。中国在巨大胚水稻品种的培育上也开展了相关研究。台湾省台南区农业试验所在高雄143 号与嘉农育891032 号的F2群体中选择优良单株作母本、日本巨大胚品种Haiminori 为父本，通过杂交选育出巨大胚品种台南15 号［10］。中国水稻研究所引进日本巨胚种质，利用杂交、回交的方法转育到高产主栽品种中，选育出新品系巨胚1 号［11］。南京农业大学（以下简称南京农大）万建民院士团队利用从日本引进的巨大胚材料Haiminori 和高产品种武运粳7 号杂交，通过传统育种手段，选育出适合高血压病人食用的高γ-氨基丁酸（GABA）含量专用水稻新品种W025（品种权保护公告号：CNA001260E）。

2 高抗性淀粉稻米

抗性淀粉是指在消化道中相对难以被淀粉酶消化和小肠吸收，从而在一定程度上对血糖影响较小的一类淀粉。研究证实，抗性淀粉引起的胰岛素反应低，血糖波动较为平缓，对糖尿病人友好［12］。此外，抗性淀粉还可以增加排便、减少便秘、降低血脂含量，具有一定的减肥作用。

抗性淀粉可细分为5 类［13］：RS1、RS2、RS3、RS4和RS5。RS1 是指可被细胞壁或其他结构包裹而不能被淀粉水解酶消化的淀粉；RS2 是指结构致密、相对脱水的淀粉颗粒；RS3 是指糊化后冷却回生的淀粉；RS4 是指可通过化学修饰产生新的化学键来抵抗淀粉酶水解的淀粉；RS5 指的是通过同直链淀粉和脂类形成的复合物来抵抗淀粉酶水解的淀粉。目前已知GBSSⅠ、SSⅡa、SSⅢa、SBEⅡb等多个基因直接参与了抗性淀粉的合成。除此之外，其他一些影响淀粉晶体结构、直链淀粉和支链淀粉比例、链长分布以及胚乳中蛋白质和脂质等含量的基因作为间接调控因子也参与了水稻抗性淀粉的形成［13］。

中国在高抗性淀粉稻米的选育和研究方面很早就取得了进展。浙江大学通过辐照诱变早籼稻品系201，获得首个抗性淀粉含量高达3.6%的水稻品种浙辐201［14］；通过航天诱变，在强恢复系R7954 中选育得到了高抗性淀粉突变体RS111［14］。上海市农业科学院综合运用花药培养技术和常规育种技术，育成降糖稻1 号。降糖稻1 号是国内第一个高抗性淀粉粳稻品种，其抗性淀粉含量比普通水稻品种高20倍以上［16］。云南省农业科学院培育的功米3 号是国际干米饭回生抗性淀粉含量最高的水稻品种，同时也是国内第一个获植物新品种权的高抗性淀粉水稻品种［17］。

3 低谷蛋白功能稻米

据有关统计，全球成年女性人群慢性肾病（Chronic kidney disease，CKD）年龄标准患病率为11.8%，男性为10.4%，美国成年人中CKD 的患病率为14.9%［18］。据中国部分研究报告，CKD 的患病率约为10%［18］。这表明CKD 已经成为影响人类健康的重大疾病之一［19］。研究表明，在摄入足够的碳水化合物供给人体足够热量的同时，减少饮食中蛋白质的含量，能改善氮质血症，减轻蛋白尿对肾脏的损伤，还可使低蛋白饮食的氨基酸得到充分利用。而大米中的谷蛋白无助于营养的吸收，反而会加重尿蛋白现象。因此，对于以大米为主食的慢性肾病患者，食用低谷蛋白含量稻米有利于遏制或延缓肾病和糖尿病的进一步发展。

日本农业科研人员最早使用乙烯亚胺作为化学诱变剂处理水稻品种日本优（Nihomasari），传统育种手段结合分子标记辅助选择技术，选育出低谷蛋白含量的突变体NM67。Miyahara 等［20，21］研究表明，水稻第二染色体上XNpb243、G365 之间的一个基因发生了突变，从而降低了低谷蛋白的性状表达，该性状是单基因显性性状［22］。Iida 等［23］以NM67 突变体作为供体，选育得到LGC-1（Low glutelin content-1）。LGC-1 稻米中可吸收的谷蛋白含量低于4%，而人体难以吸收的醇溶蛋白含量相对更高。Kusaba 等［24］研究了LGC-1 变异性状的分子机理，发现在LGC-1突变体中，GluB5基因3′端连同其下游共缺失了包含终止子在内的3.5 kb 碱基，突变后的GluB5转录时发生通读，与同属GluB 亚组的基因GluB4共同转录出具有发夹结构的RNA。该RNA 沉默了B 亚族的谷蛋白基因，从而使LGC-1 谷蛋白含量显著降低。

研究结果表明，食用低谷蛋白大米（日产LGC-1）代替普通大米，能降低肌酐水平，是对慢性肾脏病患者有益和有效的食品。以低谷蛋白大米作为肾病患者康复治疗期间的主食，在满足患者正常能量代谢需求的同时，减少了患者蛋白摄入量，有效地缓解了病情［25］。

上海师范大学以秀水128 为轮回亲本，同日本水稻品种春阳杂交，选育的益肾稻1 号可以使不利于肾病患者病情的谷蛋白下降60%以上［26］。万建民等［27］以LGC-1 为供体亲本，以日本优质粳稻越光为轮回亲本，结合分子标记选择技术，培育的水稻新品种W3660 是国内第一个低谷蛋白水稻，其谷蛋白含量低于4%。广东省农业科学院水稻研究所（以下简称广东农科院水稻所）选用携带Lgc-1基因的低谷蛋白粳稻品种W3660 和优良籼稻品种五山丝苗作亲本，选育出一个农艺性状优良的籼型低谷蛋白水稻新品系，测定其谷蛋白含量为3.0%，显著低于五山丝苗［28］。江苏省农业科学院粮食作物研究所（以下简称江苏农科院粮作所）通过分子标记辅助选择技术，从武育粳3 号/LGC-1 F6代中选育出3 个低谷蛋白水稻品系，分别是2054、2059、2084［29］。山东省农业科学院水稻研究所利用从江苏农科院粮作所引进的低谷蛋白新种质2054，同优良食味水稻品种圣稻735 进行杂交，通过分子标记辅助选择技术，选育出一个低谷蛋白水稻新品系17F2J3［30］。此外，南京农大万建民院士团队还通过分子标记辅助选择育种的手段，培育出适合肾脏病人食用的低谷蛋白的非转基因优质高产水稻新品种W0868，并将该成果成 功 实 施 转 化［31］。福 州 大 学 陈 旭 等［32］研 究 了W0868 低谷蛋白大米Beagle 犬血糖生成指数的影响，发现W0868 低谷蛋白大米升高Beagle 犬血糖的速度和程度比对照食物低40.67%，说明W0868 低谷蛋白大米可以延缓Beagle 犬餐后血糖生成指数，平缓餐后血糖波动。由此可见，低谷蛋白大米除适宜肾病病人食用外，对糖尿病病人生活质量的改善也有潜在的应用前景。

4 有色功能稻米

有色稻米因为稻米种皮中含有花青素或原花青素从而呈现红、紫、黑等颜色［33］。花青素和原花青素这2 种黄酮类天然植物色素赋予了稻米种皮不同颜色。黄酮物质最主要的生理活性功能是自由基清除能力和抗氧化能力。花青素的抗氧化性能比维生素E 高50 倍，比维生素C 高20 倍［34］。同时还具有降低酶的活性、抗变异等保健功能。花青素还具有预防心脑血管疾病、缓解关节炎症、延缓皮肤衰老等功效。因此，普通人群平时食用一定量的有色稻米产品，有助于预防脂肪肝、高血糖和高血脂等疾病［35］。

一般认为控制有色稻米各部位的着色是一群基因协同控制的结果，着色基因的不同使稻米呈现出黄、棕、红、紫等不同颜色。目前有色稻米的着色主要集中在黑米和红米上。位于水稻第一染色体的Pa（Pp/Ra1/OsB1）基因和位于水稻第四染色体的Pb基因共同作用表达出水稻的紫色种皮。而Pb基因缺失时，种皮表现为白色，即普通白米；只有Pb一个基因时，种皮表现为棕色；同时含有Pb和Pa2 个基因时，稻米种皮表现为紫色［36-42］。原花青素赋予了稻米种皮红色的性状，该性状主要由Rc（qSD7-1/qPC7）基因决定。Rc位于水稻第七染色体上，研究发现该基因第六外显子的一段14 bp 碱基缺失导致基因功能丧失，不能合成原花青素，种皮呈白色［43-45］。目前自然界中发现的有色稻米种质，天然植物色素成分主要存在于种皮中，尚未发现胚乳中含有色素的天然种质资源。通过基因工程手段，也可以创制出胚乳中含有花青素等色素的有色稻米。

有色稻米的品种选育相对发展较快，各地选育出不少富有特色的有色稻米品种。如广东农科院水稻所选育的粤红宝、南红系列、广红系列，江西农业大学选育的赣黑21 等。江苏农科院和上海师范大学植物种质资源开发中心还将巨胚稻和有色稻结合，分别选育了莲塘巨胚红和巨胚红粳1 号。湖北省农业科学院粮食作物研究所近年来在有色稻米的选育上也取得了一定的成绩，选育了黑香糯等品系。

5 结语和展望

一直以来，国内水稻育种以高产、优质、多抗为目标，对功能稻米不够重视。随着近年来人们生活水平的提高，从吃饱逐渐向吃好和吃健康方向转变，给功能稻米及其产业发展提供了历史机遇。一方面要加强功能稻米，特别是复合性状功能稻米的选育，在其功能性的基础上提高产量，一方面要加强功能稻米的产业化和推广力度，开发相关深加工产品，打造功能大米及其衍生品相关品牌。