花叶性状在甘蓝型油菜改良中的应用探讨

余金龙

（贵州省雷山县桃江乡田坝村五组，雷山 557102）

2021 年中央一号文件明确提出“多措并举发展油菜、花生等油料作物”的工作要求，在当前我国高度依赖进口食用油的背景下，急需良种良法创新，提升油菜产量。油菜的产量由单位面积的角果数、每果粒数和粒重3 个因素构成，提高角果数对增加产量至关重要，而要增加单位面积角果数，必须增加单株角果数或者单位面积株数（即种植密度）。实际生产中，甘蓝型圆叶品种油菜随着种植密度增加，因叶片互相遮挡出现群体（个体）衰败，产量很难持续提高，达到一定种植密度后产量下降，耐密性有限。

油菜全生育周期的光合作用器官存在叶和角果交替的过程，其中叶片是油菜营养生长阶段的主要光合作用器官，也是构建理想株型的基础。刘后利[1]根据叶缘的形状、大小、缺刻程度不同，将油菜叶片分为圆叶、半花叶和花叶3 种。花叶是指叶缘裂刻至主叶脉，叶片非平展状，伸展角度不规则。由于叶缘裂刻有利于油菜基部叶间空气流通，能较大地减少病害的发生，利于产量的提高[2]。为此，育种学家希望从叶型上进行改良，即改良叶型构建合理株型，以适应高密度种植，进而提高产量。

用花叶、裂叶、缺刻、深裂、裂刻和mosaic leaf、lobbed leaf、lobed leaf、divided leaf 等关键词检索文献和专利数据库，其中专利数据库为https：//www.patentics.com/index.htm 和http：//epub.cnipa.gov.cn/，检索时间截至2021 年7 月15 日。以文献和专利数据为基础，简述花叶性状的研究现状，探讨利用花叶性状促进油菜实现极高密种植的可行性。

1 花叶性状为显性性状

1972-1975 年刘后利[1]试验表明，花叶对圆叶呈不完全显性，F1为中间叶型，F2中3 种叶型均有出现；浦惠明等[3]、晏仲元[4]、赵银锁[5]、倪西源[6]、郎丽娜等[7]通过统计性状分离得出花叶基因对圆叶基因呈部分显性的结果或花叶对圆叶为显性。各研究中，遗传设计的世代数、各世代的样本容量、叶型性状的归类方法不同，直接影响遗传分析结果。

花叶性状是显性性状已成为众多学者的共识，但表观上花叶的缺刻程度、深裂角度、深裂面积比等依然未见定量的研究报道。在表观鉴定中，以上3 种主要特征没有可参考的标准，导致在统计后代性状比例的时候无法准确归类。本文认为以上3 种花叶特征可以尝试利用计算机高通量视觉算法技术进一步规范，目的是对花叶性状的多种表现形式加以细分和归类。

2 花叶性状利于提高产量

前人研究表明甘蓝型油菜花叶性状有利于增产，主要原因是苗期利于通风透光增密。表1 统计了甘蓝型油菜花叶性状有利于提高油菜产量的文献，可看出花叶性状品种（材料）的产量均比对照（圆叶）高。王汉中等[12]的研究显示，当甘蓝型花叶油菜的种植密度逐渐增大后叶绿素含量反而下降，说明当种植密度逐渐增大到一定程度，花叶的生理生化指标发生改变。假设在苗期测定花叶的生理生化和农艺性状指标，通过苗期表现与产量建立相关性，逐步预测和确定当季油菜的种植密度极大值。这样既可以保证群体充分利用光、温、水、肥、土、气，又可以保证个体不会因为竞争而导致衰败。甘蓝型油菜花叶性状是一种有可能使种植密度从高密到超高密、超高密到极高密的优良性状。但实际生产中增密带来的最大问题是倒伏，倒伏是增产的主要障碍因素。

表1 甘蓝型油菜花叶性状与产量提升相关文献

3 花叶性状在制种中的应用

表2 统计了利用花叶性状制种的案例文献和部分相关专利。利用花叶性状制种，优点是苗期叶型表现直观易于区别真假杂株。基本策略是以花叶性状为中心，逐步与其他优良性状聚合。从时间升序来看，花叶性状制种经历了传统制种到复合技术制种。随着花叶性状的遗传研究越来越深入，一些新技术应用到甘蓝型油菜育种中，以花叶性状利用为中心，辅以分子标记辅助选择或转基因等新育种制种技术，加快了甘蓝型花叶性状油菜品种的选育、审定、区试和推广。

另外，近10 年还有油菜花叶性状研究和应用相关专利（表2 中未全部列出），主要集中在育种领域，不育系、恢复系等自交系选育，杂交种纯度鉴定和油菜花叶性状相关基因分子标记和基因分离。说明花叶性状的利用价值越来越被重视。

表2 甘蓝型油菜花叶性状在制种中的应用

4 花叶性状基因的定位与克隆

表3 统计了花叶基因定位用到的方法和结论，花叶性状相关基因多定位于油菜A10 染色体上，不同研究中定位结果稍有不同，候选区间互有重叠，猜测为相同基因。2020 年范楚川等[25]分离克隆了油菜花叶基因BnaA10.RCO，该基因位于A10 染色体，编码一个植物叶型发育相关的HD-ZIPI 转录因子。另外有多篇文献中，开发了与叶型紧密连锁的分子标记，可以用于分子标记辅助选择。这些研究进展将加快花叶性状油菜的改良。

表3 甘蓝型油菜花叶性状的基因定位

5 讨论

作物产量定量分析主要有3 个理论体系，一是产量构成理论体系，主要突出了产量形成的最终可观测指标；二是光合性能分析，主要突出了产量形成的光合物质生产与分配；三是源库分析，主要突出了产量形成的物质生产与存贮关系[29]。如前言所述，叶片是油菜进行营养生长的主要光合作用器官，也是理想株型构建的基础。从源库角度分析，花叶属于“源”的范畴，影响着“库”的大小。从光合性能角度分析，植物干物质的90%～95%来自光合作用的产物，光合作用是作物及能源植物产量形成的物质基础[30]，由此可知，花叶的光合面积、光合时间、光合速率、呼吸速率构成了油菜干物质（产量）光合性能的主要参数，提高单片花叶的光合性能或利用花叶的特点提高群体光合性能是理论可行的方案。从产量构成角度分析，油菜的产量由单位面积上的角果数、每果粒数和粒重3 个因素构成，田间种植油菜有“冬前三片叶，春后半斤油”的经验总结，冬前（或营养生长期）增加单株花叶叶片数（或单位面积株数）进而提高油菜产量是理论可行的方案。参考赵明[29]提出的作物产量“三合结构”模式理论框架图，在利用花叶性状提高油菜产量的过程中，应综合考虑以上3 种作物产量形成理论体系。现阶段的研究结果显示，利用花叶性状提高油菜产量的途径是花叶性状适应高密度种植，通过高密度增加群体生物量进而提高油菜产量，符合源库理论的“扩源增库”途径；苗期花叶群体透光性强，加强了个体（群体）的光合性能，能进一步增加油菜的干物质（产量）积累，符合光合性能理论。但目前仍未见在花叶性状油菜的全生育期中进行产量形成的系统调控分析研究。解析和阐明花叶性状油菜产量形成基础，有助于挖掘花叶性状油菜群体产量潜力，使花叶性状油菜从当前的超高密种植迈向极高密种植。