根际促生菌促进胁迫环境植物生长的研究进展

靳磊

摘 要：根际促生菌对植物的生命活动可产生特定肥效及生理作用，且无环境污染，在生态环境保护、农业可持续性发展方面发挥重要作用。针对不同的根际促生菌在缓解植物受到胁迫时的反应，国内外已有大量研究报道，而根际促生菌对植物受到非生物胁迫时的忍受力方面综述不多。该文综述了根际促生菌对植物生长受非生物胁迫影响的研究进展，主要包括重金属、干旱、盐分、肥力过低或过剩，并分析了当前该领域研究存在的不足与今后研究方向，以期为大规模利用根际促生菌提高植物在非生物因素胁迫条件下的稳产、高产提供参考。

关键词：根际促生菌;植物生长;非生物因素;研究进展

中图分类号 Q939.96 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）02-0040-03

Abstract： The relationship between rhizosphere-promoting bacteria and plants under adverse conditions has always been one of the key research contents.Aiming at the response of different rhizosphere-promoting bacteria in relieving plant stress，there have been a lot of research reports at home and abroad，and the rhizosphere-promoting bacteria have little review on the tolerance of plants to abiotic stress.In this paper，the research progress on effects of rhizosphere-promoting bacteria on plant growth under abiotic stress，mainly including heavy metals，drought，salinity，low fertility and excess，and analyzes the shortcomings of current researchin this field and the future research direction，in order to provide a theoretical basis for large-scale utilization of rhizosphere-promoting bacteria to improve stable and high yield of crops under abiotic factors stress.

Key words： Rhizosphere-promoting bacteria; Plant growth; Abiotic factors; Research progress

近年来，环境问题不容忽视，人们环保意识越来越强。在此之前针对作物增产，人们普遍认为应大量使用化肥，如据有关国际组织统计，施加化肥可使农作物产量提高40%～60%。但多年实践证明，化肥在提高作物产量的同时也容易导致土壤板结并破坏土壤原有理化性质。根际促生菌刚好弥补化肥的缺点，它内含多种微生物，除给作物提供养分外，还可以使作物高产、增强抗逆性等[1-2]。

植物生长促进菌（plant growth promoting rhizobacteria），简称促生菌或PGPR）是指生活在土壤或附生于植物根际、茎叶中对植物生长、有害微生物生长抑制有促进作用的一类有益菌[3]，能够满足植物所需的固氮、解磷、解钾、解铁等1种或多种需求[4]。根据PGPR作用于根际的位置可分为：胞内PGPR和胞外PGPR[5]。最早PGPR产品是1895年美国人Nobbe和Hitner生产的根瘤菌接种剂（Nitragen）[6]，而我国最早是在1937年张宪武对大豆根瘤菌的研究[7]。根据国内外最新报道，本文综述了根际促生菌对植物生长受非生物胁迫影响的研究进展，主要包括重金属、干旱、盐分、肥力过低或过剩，并分析了当前该领域研究存在的不足与今后研究方向，以期为根际促生菌更好地作用于植物生长及绿色修复技术提供参考。

1 根际促生菌诱导寄主植物对重金属的忍耐力

现代工业的快速发展导致重金属不可避免地进入土壤中，严重威胁植物生长及人类生存[8-9]。据国家有关部门调查，我国遭受重金属污染的土地面积占污水灌区总面积64.8%[10]。一般而言，重金属进入土壤后，对微生物群落结构、代谢功能等方面均有显著影响[8]。土壤中微生物为了适应其环境产生相应的耐受机制，如产生荚膜/生物膜保护、细胞壁被动吸附、抗性质粒等。根际促生菌诱导寄主植物对重金属的忍受力主要包括微生物对重金属的吸收作用、氧化还原作用及淋滤作用，根际促生菌通过自身的吸收与转化可降低土壤中重金属含量[11-13]。研究发现，与不加菌的对照处理相比，从2种根际土壤中分离出具有Ni抗性SRA2菌株可使生长在含镍450mg/kg的土壤中印度芥菜的鲜重和干重分别增加351%、285%[14]。同时Rajkumar等[15]发现魏登施泰芽孢杆菌SM3在增加作物生物量的同时，吸收的重金属Zn、Ni、Cu分别达到细胞干重的3.88、8.13、6.05mg/g。土壤中的重金属通常以不同价态形式存在，根际促生菌通过细胞代谢来调节重金属的价态，进而减轻重金属毒性。如Rajkumar等[16]发现根际促生菌通过氧化还原作用将高毒性的Cr6+转化为Cr3+，进而降低对印度芥菜的毒性。有些菌株还可以经过氧化还原反应释放质子，再通过电子转移使重金属离子溶解，进而减少对植物的伤害。因此，根际促生菌对重金属吸收有较好的作用，在降低重金属对植物的危害的同时，还能增强植物的抗逆性。对于重金属污染修复可以考虑使用根际促生菌，菌种的选择应考虑具体重金属污染类型。因此，在以后的研究中，因注重開发可吸收重金属的微生物菌种，以期为重金属污染土地修复治理提供可靠的方法。

2 根际促生菌诱导寄主植物对干旱的忍耐力

干旱环境胁迫影响植物的生长，然而根际促生菌自身能够忍受一定的干旱环境，进而影响植物体内水分利用与代谢[17]。研究发现，在干旱环境胁迫下，当滇柏接种ECMF彩色豆马勃时，体内N、P显著增加[18];马尾松接种褐环乳牛肝菌、鸡油菌、彩色豆马勃和土生空团菌时，对其地上部分和地下部分生物量的增加有显著效果[19]。在土壤重度干旱环境条件下，吴兴兴等[20]将4种PGPR菌株与蚕豆进行混合，发现4种PGPR菌株明显提高了蚕豆地上部分和地下部分生物量，菌株FZB42、B9601-Y2、B2及B9净增加蚕豆产量为247.30、211.90、133.57、46.95kg/hm2。陈苏等[21]采用盆栽试验探究蜡状芽孢杆菌F06菌株对不同干旱环境胁迫下水稻汕优63生理特性的影响，发现接种蜡状芽孢杆菌F06菌株可调节水稻体内激素含量，提高了光合速率等，增加了抗旱能力。由此可知，干旱环境条件下，根际促生菌对植物生长有一定的促进作用。不同菌株对植物生长的促进作用具有差异性，合理添加菌株有利于植物生长及土壤改良。因此，在以后实践中，应根据不同的干旱环境筛选适宜的菌株，进而提高农业生产效率。

3 根际促生菌诱导寄主植物对盐分的忍耐力

随着全球温度升高和人类活动加剧，盐碱化现象逐渐加重，导致土壤生产力逐年下降，日益威胁着人们赖以生存的土地资源。全球盐碱地面积约为10亿hm2，而我国盐碱地面积约为9915万hm2。目前研究有以根际促生菌改善寄主植物对盐分的忍受力，其中植物抗盐性功能的PGPR中芽孢杆菌属、假单胞杆菌属、肠杆菌属和固氮螺菌属的应用最为广泛，涉及到作物种类繁多，如用PGPR菌株Bacillussubtilis GB03菌株能诱导拟南芥对盐害的忍耐力，并且Bacillussubtilis GB03还可以产生一些挥发性物质[22]。胞外糖在诱导植物耐盐方面具有重要作用，微生物菌产生的胞外糖可显著提高土壤的空隙度及土壤聚合度[23]。研究发现，一些PGPR还具有大大减轻盐对植物胁迫的作用，即增强植物耐盐性[24-25]，如Ashraf等[26-27]通过盆栽试验发现，接种6种可产生EPS的PGPR作用于小麦，发现对小麦根部长势均有明显的促进作用;与此同时，接种可产生EPS的嗜水气单胞菌和异常芽孢杆菌及其他芽孢杆菌类时，发现小麦对Na+的吸收受到了明显的限制。总之，对于受到盐分胁迫的植物，可以考虑添加根际促生菌，通过分子生物学、生态学等手段筛选更多可以产生EPS的根际促生菌，大面积应用于盐碱地，进而减少其盐碱化面积，同时使植物产量增加。

4 根际促生菌诱导寄主植物对肥力过低或过剩的忍耐力

植物的另一个非生物胁迫主要为土壤养分。土壤中的营养元素多数以矿化形式存在，植物只能吸收速效养分。微生物菌肥可以将土壤中矿化的营养元素进行转化，最终成为植物可吸收的有效态养分（如速效钾、速效磷及速效氮），以保证植物的正常生长。例如，在雨水的作用下，多数的P与Fe、Al、Ca等结合为不可溶的磷，进而不被植物所利用[28]。祝英等[29]通过拌种育苗试验，经过相关性分析发现添加外源微生物菌剂改善了根际土壤有机质、有效钾和有效磷在根际土的积累和转化利用，进而提高了当归苗的品质。秦韵婷等[30]研究发现灰枣根际促生复合菌株P13K24、P13K7和单一功能菌株K24、K7处理与CK比较，土壤有机质含量分别提高了60.40%、50.40%、35.95%、21.11%，速效钾分别增加了61.71%、36.17%、68.78%、41.71%。李静等[31]发现施用复合微生物菌剂（固氮菌、解磷菌及解钾菌）可使枣树萌芽展叶期的碱解氮含量增加。王富明等[32]的研究也发现同样的结果，与对照相比，各种微生物菌肥处理下土壤速效钾及有机质含量均显著提高，这与之前学者在研究土壤微生物能够改良土壤性状的论点一致[33]。

5 展望

随着现代农业集约化程度不断提高，大量无机化肥、农药的使用导致土壤板结，严重影响作物生长及人类的生存，而微生物肥料可改变土壤板结、促进作物生长。因此，微生物肥料目前已经受到各国的广泛关注，添加具有促生作用且能更好适应根际环境的PGPR成为一种有效平衡植物营养、增加产量的方法[34]。土壤中微生物能够促进有机质的形成，释放被矿化的N、P、K等多种元素，对土壤中的物质转化起到重要作用。向土壤中添加有益微生物或者通过施肥的方式调节土壤微生物种类与数量，进而改善土壤结构，促进植物的生长发育[35]。在目前研究过程中，往往出现实验室研究与具体生产实践不对等的情况，如在实验室研究效果很好的菌种在田间作用效果不明显。因此，关于根际促生菌研究工作未来可从以下几个方面展开：（1）筛选更多符合植物胁迫环境条件下的菌种;（2）目前许多根际促生菌作用于田间时，很难做到有效菌种数量的维持，探究根际促生菌施加后如何在田间长期保存是一个重要方向;（3）结合分子生物学的手段，通过基因結构和功能的探究揭示微生物在逆境下转录组的变化。总之，随着全球变化的不断加剧，环境逐渐恶劣，植物生长受到各种非生物胁迫，根际促生菌的开发利用对提高作物产量、改善土壤结构及减少化肥使用等具有重要作用。在未来研究中，应更加注重功能菌株的开发，加强应用技术适应性研究和对农民的技术指导是根际促生菌成功运用的关键之一。

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