植物构件间异速生长关系研究进展

朱苗苗 朱强根 李波 王哲远 潘寿杭

摘 要：植物异速生长规律是一种具有某些遗传特性的生物学规律，同时又对环境产生可塑性响应。植物构件的形态特征和生物量分配受到修枝、打顶等生产管理和海拔、坡位、水分等环境因素的影响，均表现出植物可以通过不断调节内部资源分配，改变构件间异速生长关系来应对环境压力，增强其适应性，并朝着有利于自身生长发育方向分发展。该文综述了植物构件间异速生长关系的研究进展。

关键词：构件;异速生长关系;环境因素;研究进展

中图分类号 S718.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）02-0036-04

Abstract： The allometric growth of plants is a biological law with some genetic characteristics and plasticity response to the environment at the same time. This paper summarizes the morphological characteristics of plant components and the biomass allocation by pruning and multi-topping production management and the altitude， slope， water and other environmental factors， all show the plant can be regulated through continuous internal resource allocation， change the allometric growth relationship between components in response to environmental stress， enhance their adaptability， and points in the direction of growth is beneficial to their development. This paper reviews the research progress of allometric relationships among plant components

Key words： Component; Allometric growth relationship; Environmental factors; Research progress

1 植物构件异速生长关系概述

1.1 植物构件的异速生长特征 异速生长是一种内在植物本质特征，具有相对稳定性。植物个体的异速生长可以看作是由物种遗传决定的固定性状，但在不同环境条件下，生物量分配和群落几何结构差异等特定基因型的表型变异可能是由异速生长引起的[1]。植物生长环境对其异速生长具有显著影响，但不同物种之间存在差异性，只有当环境开始抑制该植物生长时，这种异速生长变化才会被显著表现出来[2]。为了应对环境竞争，植物会制定不同的补偿策略，如调整生物量分配[3]、分支模式[4]。除此之外，还可以通过调整叶片表面积、质量、数量等方式应对环境变化。所以说，植物构件间的异速生长其实是一种适应策略，帮助植物在压力环境中建立和生存[5]。

较于传统方法来描述植物构件间的生长关系，异速生长分析具有更强的优势。异速生长关系可以用来预测器官生长，并可作为作物模拟模型的一个组成部分，用于估计难以测量的植物变量，如作物整体或部分器官的生长状况，所获得的信息也可以用于作物管理、植物生长行为的分析和解释，从而提高育种计划的效率[6]。Niklas等[7]也认为异速生长分析是研究植物生长和干物质随时间变化的有效方法。使用异速方法分析植物构件间的生长关系还可以避免长时间耗时的实验，当关于某个生长特征不可用时，通过分析各构件间的异速生长关系可以获得其他有价值的信息。

1.2 异速生长分析模型 异速生长关系的研究是指调查和量化身体各部分的相对大小和形状。由于大小和形状是物种最具特征的方面之一，理解和量化这些特征的度量以及它们之间的关系，一直是进化生物学的兴趣所在[8]。早在19世纪，Rubner曾指出动物基础新陈代谢随着个体质量的2/3次方增长。随后，在1932年Kleiber提出动物的新陈代谢率与个体质量呈3/4指数关系。关于异速生长模型也一直是生物学家们所探讨的问题，到目前为止，已经提出了几个关于异速生长的生物物理模型，包括几何相似性、弹性相似性和应力相似性模型，异速生长指数分别为1、2/3、1/2[9-10]。其中，代谢尺度理论（MST）提供了一系列从器官、个体到生态系统层面的基本生物约束。但是该模型并未明确考虑到环境对物种的影响以及类群之间是存在一定差异的，如高度、直径等尺度指数会随温度的降低而降低[11]。20世纪90年代后期，West等基于植物维管理论建立了WBE分级网络模型，该模型提出了植物生长和植物质量之间的3/4尺度关系，被广泛用来解释3/4幂指数异速生长形式[12]。但3/4不是固定的，不同的研究表明，植物对环境的适应能力会影响异速生长关系，尤其是在一年生植物中[13-14]。

2 植物构件形态特征异速生长分析

2.1 不同生产管理对构件形态特征间异速生长关系的影响 农业上常用的生产管理措施有施肥、修枝、打顶等，这些措施会改变植物各构件間的异速生长关系。岳春雷[15]曾指出施肥过后，土壤含氮量增加，雷竹（Phyllostachys praecox C.D.Chu et C.S. Chao ‘Prevernalis’）无性系分株也会增加。通过对遂昌县和妙高镇的毛竹[Phyllostachys heterocycla（Carr.） Mitford cv. Pubescens]进行研究发现[16]，施肥不会改变毛竹胸径与株高间的异速生长指数，均符合3/4模型，但会降低毛竹林胸径与节数、去稍后长、枝下高的异速生长指数，提高毛竹林胸径与去稍后节数的异速生长指数，由0.6增长到0.75。这恰恰也证明了植物生长对环境的适应过程，施肥后毛竹林分株更大，产生了更多的节数，而相对枝下高降低，叶面积增大，从而提高了自身的光合效率。

异速生长模式在农业管理人为干扰下更易于变化。从对云南干热河谷地的辣木（Moringa oleifera Lam.）研究来看[17]，未经处理的辣木株高-地径生长符合几何相似性模型，随着修剪程度的增大，辣木的异速生长指数会增加;但去顶处理降低了异速生长指数，经过修枝、打顶处理后，辣木株高-地径的关系偏离最初的等速生长模式。资源分配变化会影响整个植物的长期性能[18]，高度或直径的增加取决于光照的供应以及与其他植物之间的竞争[19-20]，修枝后，辣木的枝条密度变大，较小的枝条可以接受更多的光照，各构件间获得的营养比例发生改变，从而使辣木株高-地径间异速生长模式发生了变化。

2.2 不同环境条件对构件形态特征间异速生长关系的影响 植物会不断调节内部资源分配比例，形成有利于植物生长的形态结构，来增强环境适应力[21]。以生长在兰州市北山不同坡向的侧柏[Platycladus orientalis（L.） Franco]为研究对象[22]，发现侧柏株高-胸径、株高-冠幅间均呈现异速生长关系，但前者的异速生长指数在各坡向间不存在显著差异（p>0.05），后者存在坡向差异（p<0.05），随着坡向由南坡向西坡、东坡和北坡转变，异速生长指数也会随之下降。地上和地下生物量竞争的相对强度会随非生物因子的变化而变化[23]，影响幼苗生长、生存和构件间的生物量分配。当光照强度降低到一定程度时，光照就是一个限制性因素，幼苗倾向于分配更多的生物量给叶片[24-25]。侧柏株高-冠幅的生长会产生坡向性差異可能是因为受光照因子影响更大，北坡的光照强度最低，侧柏接受到的光照射比例也最小，更多的生物量分配给叶子，限制了侧柏株高的生长，从而使北坡的株高-冠幅异速生长指数最低。

植物异速生长也会受到海拔因素的影响，以遂昌和永安的毛竹为研究对象[22]，从毛竹胸径与株高的关系来看，两地均呈极显著正相关关系，异速生长遵循3/4模型，随着海拔不断升高，永安毛竹胸径-株高间的异速生长指数变化不显著，遂昌则会随着海拔升高而降低。从胸径与重量的关系来看，两地的异速生长指数都存在极显著差异（p<0.01），遵循1/4模型，但遂昌毛竹异速生长受海拔影响更大。从胸径与枝下高关系来看，两地的异速生长指数均会随着海拔的增加而先增加后减小，可能原因是随着海拔升高，气温逐渐降低，土壤理化性质不断发生改变[26]。毛竹会根据环境变化不断调节各构件间的资源分配，使同一基因型的毛竹在不同的环境条件下能够呈现出不同的表型特征，说明毛竹对环境的适应能力强，显示出了较高的表型可塑性。

3 植物构件生物量的异速生长分析

3.1 构件生物量间异速生长关系的物种差异 物种不同，各构件间的生物量分配也会不同。以白龙江舟曲的杜鹃（Rhododendron simsii Planch.）为研究对象[27]，从叶生物量与茎生物量关系来看，7种高寒杜鹃间差异显著，山光杜鹃的异速生长指数最小，符合1/2模型。头花杜鹃和麻花杜鹃最大，与1.0无显著差异，其余5种杜鹃异速生长指数均显著小于1.0。从叶生物量与根生物量关系来看，7种杜鹃间也存在显著差异，表现为美容杜鹃异速生长指数最小，麻花杜鹃指数最大。从茎生物量与根生物量关系来看，头花杜鹃与山光杜鹃均呈等速生长模式。

生物量分配在不同物种间，既有异速生长关系，也可能表现为等速生长。以艾比湖流域地区四种荒漠植物为研究对象[28]，从对地上生物量与地下生物量的异速生长量研究来看，四者均呈现极显著差异（p<0.01）。其中，新疆绢蒿[Seriphidium kaschgaricum （Krasch.） Poljak.]呈等速生长关系;对节刺（Horaninowia ulicina）和骆驼刺（Alhagi sparsifolia Shap.）呈3/4倍关系生长;盐地碱蓬[Suaeda salsa （L.） Pall.]大致呈指数为0.9的生长模式。异速生长关系的物种间差异可能是由于这些基因型的植物在不同环境下部署了不同的资源分配模式[29]。

3.2 海拔对构件生物量间异速生长关系的影响 海拔变化会引起水热条件发生改变[30]，以生长在不同海拔的井冈山和军峰山的长柄双花木（Disanthus cercidifolius Maxim.var. longipes Chang）为研究对象[31]，发现叶面积与叶干重关系上，长柄双花木在不同海拔下都表现为显著的异速生长模式，指数均接近于0.75。从叶体积与叶干重关系来看，低、中海拔呈等速生长，中、高海拔则呈异速生长关系，异速生长指数也符合3/4模型。从叶含水量与叶干重关系来看，低、中海拔间呈3/4倍的异速生长关系，中、高海拔则是等速生长关系。植物叶片的生长发育受环境控制，环境改变异速生长关系也会发生改变[29]，因而植物的构件生物量在不同的海拔下表现出相同或不同的异速生长关系。由此可见，长柄双花木在不同海拔下表现出了较强的表型可塑性。

3.3 坡位对构件生物量间异速生长关系的影响 从对生长在福建省沙桥镇的黄花远志（Polygala fallax Hemsl.）的研究分析来看[32]，随着坡位的下降，根与总生物量间的异速生长指数先上升后下降，茎与总生物量间的异速生长指数先下降后上升，叶与总生物量间的异速生长指数则随坡位下降一致减少。S Xiao等[33]曾指出植物很强的可塑性主要是由于光照条件引起的，中下坡位的光强度更适宜黄花远志茎的生长，从而获得更多生物量分配比例。坡位会影响土壤中的微生物生物量，改变土壤理化性质、养分含量，形成特有的空间格局[34]。黄花远志各构件，如根、茎、叶生长对环境条件的需求不一致，当在不同坡位，即在不同的生长条件下，各构件能响应环境表现出较好的适应能力。

3.4 水分对构件生物量间异速生长关系的影响 对自然资源的竞争，如水分会导致种群中个体植物的异速生长关系发生变化[35]。以不同水分条件处理的茵陈蒿（Artemisia capillaris Thunb.）为例[36]，在正常生长情况，茵陈蒿的枝叶与茎、茎与地上生物量、枝叶与地上生物量间的异速生长指数都接近于于0.9。但在额外补水50%处理下，茵陈蒿枝叶与茎、茎与地上生物量的异速生长指数符合3/4生长模型、枝叶与地上生物量的异速生长指数为0.9。而在降低水分供给50%处理下，茵陈蒿枝叶与茎、茎与地上生物量、枝叶与地上生物量均为等速生长关系。当水分成为限制植物生长的主要因素时，植物会将更多的生物量分配给根和芽[24-25]。在降低水分供给50%处理下，水分限制了茵陈蒿的生长，地下生物量分配增加，地上减少，从而表现出了等速生长关系，说明茵陈蒿的生物量分配符合植物资源最优分配理论[37]。

4 展望

异速生长关系是研究生物体大小与其生理、形态和生命史各个方面之间的关系，是生态学中强大的预测工具。通过分析植物构件间的异速生长关系，可以清晰地了解到植物各构件为应对环境变化而作出的相应改变，有利于选择植物最适生长环境，并在生产实际中开展应用。目前，很多学者主要集中在植物的形态特征和构件的资源分配等方面，通过异速生长分析手段進行研究，对于植物构件异速生长关系发生改变的代谢机制研究还不足。植物对环境的可塑性响应在不同尺度下，其构件间异速生长关系如何变化的研究还需要加强，同时在大尺度环境条件下植物的可塑性响应的分子生物学水平研究还不足。通过异速生长分析方法揭示植物生长的内在本质联系，不仅有利于植物学理论的深入研究，对于生产实际的应用也具有重要意义。

参考文献

[1]陆霞梅，周长芳，安树青，等.植物的表型可塑性，异速生长及其入侵能力[J].生态学杂志，2007，26（9）：1438-1444.

[2]Hui L C，Jim C Y，H Zhang. Allometry of urban trees in subtropical Hong Kong and effects of habitat types[J].Landscape Ecology，2020，35（5）：1143-1160.

[3]Givnish T.Adaptation to Sun and Shade：a Whole-Plant Perspective[J].Functional Plant Biology，1988，15（2）：63-92.

[4]Coomes D A，Grubb P J.Impacts of root competition in forests and woodlands：A theoretical framework and review of experiments[J].Ecological Monographs，2000，70（2）：171-207.

[5]Cornelissen J. A triangular relationship between leaf size and seed size among woody species：allometry，ontogeny，ecology and taxonomy[J].Oecologia，1999，118（2）：248-255.

[6]Soltani，A.2009.Mathematical Modeling in Field Crops[M]. JMD Press，Mashhad，Iran，2009：175（in Persian）.

[7]Niklas K J. Plant allometry[J].Scaling of Form & Process，1994.

[8]Nijhout H F，Mckenna K Z. Allometry，Scaling and Ontogeny of Form-An Introduction to the Symposium[J].Integrative and Comparative Biology，2019，59（5）：1275-1280.

[9]Rubner M. On the influence of body size on metabolism and energy exchange. Zeitschriftfür Biologie，1883，19：535-562.

[10]Kronauer R E. Tree structures：deducing the principle of mechanical design.[J].Journal of Theoretical Biology，1976，59（2）：443-466.

[11]West G B，Brown J H，Enquist B J. A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology[J].Science，1997，276（5309）：122-126.

[12]Enquist B J，Brown J H，West G B. Allometric scaling of plant energetics and population density[J].Nature，1998，395（6698）：163-165.

[13]Marvel J N，Beyrouty C A，Gbur E E. Response of Soybean Growth to Root and Canopy Competition[J].Cropence，1992，32（3）：797-801.

[14]Weiner J，Thomas S C. Competition and Allometry in 3 Species of Annual Plants[J].Ecology，1992，73（2）：548-656.

[15]岳春雷，汪奎宏，何奇江，等.不同氮素条件下雷竹克隆生长的比较研究[J].竹子研究汇刊，2002（01）：38-40.

[16]庄若楠.毛竹无性种群笋—幼竹动态特征和秆型的异速生长分析[D].杭州：浙江农林大学，2013.

[17]赵广，韩学琴，王雪梅，等.修枝对辣木株高-地径异速生长关系的影响[J].生态学杂志，2018，37（2）：391-398.

[18]Dias，AS，dos，et al.How liana loads alter tree allometry in tropical forests[J].PLANT ECOL，2017，218（2）：119-125.

[19]King D .Tree dimensions：Maximizing the rate of height growth in dense stands[J].Oecologia，1981，51（3）：351-356.

[20]Sterck F J，Bongers F. Ontogenetic changes in size，allometry，and mechanical design of tropical rain forest trees.[J].American Journal of Botany，1998，85（2）：266-272.

[21]焦杨，程希平，王四海.外来入侵植物肿柄菊的异速生长特征[J].西部林业科学，2020（001）：156-161.

[22]史元春，赵成章，宋清华，等.兰州北山侧柏株高与冠幅、胸径异速生长关系的坡向差异性[J].生态学杂志，2015（07）：1879-1885.

[23]Coomes D A，Grubb P J. Impacts of root competition in forests and woodlands： A theoretical framework and review of experiments[J].Ecological Monographs，2000，70（2）：171-207.

[24]Lewis S L，EV J Tanner.EFFECTS OF ABOVE- AND BELOWGROUND COMPETITION ON GROWTH AND SURVIVAL OF RAIN FOREST TREE SEEDLINGS[J].Ecology，2000，81（9）：2525-2538.

[25]Poorter L. Resource capture and use by tropical forest tree seedlings and their consequences for competition[M].Cambridge University Press，2005.

[26]国振杰，易津，张力君，等.海拔高度对羊草生物量和根茎形态可塑性的影响[J].干旱区资源与环境，2008（4）：175-180.

[27]陳国鹏，杨克彤，王立，等.甘肃南部7种高寒杜鹃生物量分配的异速生长关系[J].植物生态学报，2020，44（10）：1040-1049.

[28]张磊，吕光辉，蒋腊梅，等.四种荒漠植物生物量分配对土壤因子的响应及异速生长分析[J].广西植物，2019，09：11.

[29]Zhang M，Zhang S，Ye M，et al. The genetic control of leaf allometry in the common bean，Phaseolus vulgaris[J].BMC Genetics，2020，21：29.

[30]Korner，Christian.Alpine Plant Life：Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems[M].Springer，2001.

[31]耿梦娅，陈芳清，吕坤，等.长柄双花木叶性状异速生长关系随发育阶段和海拔梯度的变化[J].广西植物，2019，039（010）：1387-1397.

[32]郭子武，杨丽婷，林华，等.坡位对毛竹林下黄花远志生物量积累与分配及其异速生长关系的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2020，44（06）：83-88.

[33]Xiao S，Chen S Y，Zhao L Q，et al. Density Effects on Plant Height Growth and Inequality in Sunflower Populations[J].Journal of Integrative Plant Biology，2006，48（5）：513-519.

[34]赵汝东，樊剑波，何园球，等.坡位对马尾松林下土壤理化性质、酶活性及微生物特性影响[J].生态环境学报，2010，019（012）：2857-2862.

[35]Gang W，Yuan J，Wang X，et al. Competitive regulation of plant allometry and a generalized model for the plant self-thinning process[J].Bulletin of Mathematical Biology，2004，66（6）：1875-1885.

[36]李浪，李义博，马全会，等.水分驱动下茵陈蒿（Artemisia capillaris Thunb.）地上生物量模型与异速生长特征[J].生态学杂志，2020（1）：337-348.

[37]Mccarthy M C，Enquist B J. Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation[J].Functional Ecology，2007，21（4）：713-720. （责编：张宏民）