许泽楠,王鑫,王琦,常格,邓伟,路丙社
(河北农业大学 园林与旅游学院,河北 保定 071000)
黄连木(Pistaciachinensis)为漆树科(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)落叶乔木,广泛分布于河北、河南、山东和江苏等地,耐干旱瘠薄,对土壤要求不高,枝干挺拔,树形优美,是极具开发前景的乡土观赏树种[1-2]。黄连木的应用价值比较广泛,不仅可用作阿月浑子(P.vera)的嫁接砧木[3],而且果实含油率高达42.5%,既可以食用[4],又可以用于工业生产[5],是特有的木本油料和重点发展的生物质能源树种[6]。前人关于黄连木的研究主要集中在资源调查及评价[7]、生物能源利用[4-6]和栽培繁育技术[8-9]等方面,而对不同种源黄连木幼苗在相同地域下的根系指标与生物量的比较研究未见报道。为了提升黄连木整体的栽培质量,优质种源的筛选是必不可少的[10],而筛选优良种质资源最直接、较全面的方法就是对其生长指标的差异性进行比较分析[11]。主成分分析就是考虑到各个指标之间的相互关系,利用“降维”的思想,将多个指标转换为不相关的少数指标[12],以便于多性状、多指标间进行比较。目前,此方法已经广泛应用在棕榈(Trachycarpusfortunei)[10]、闽楠(Phoebebournei)[13]、猴樟(Cinnamomumbodinieri)[14]等多种植物的种源试验中。
河北农业大学 20 多年来一直致力于黄连木属阿月浑子引种研究,在黄连木遗传多样性分析、抗性生理、生殖生物学以及种间杂交等方面也有不少研究。 黄连木在河北地区适应能力较强,生长发育良好,性状也比较稳定,为筛选黄连木优质种源提供有利条件[15-18]。为比较不同种源黄连木幼苗的生长情况,本试验以采自河北、河南、山东省等13个种源地的黄连木种子为材料,测定13个种源幼苗的株高、地径、根系生长指标与生物量,并通过聚类、相关性和主成分分析以及整体评分,初步筛选出出苗期生长状况良好的黄连木种源,旨在为河北地区黄连木的种源选择、育苗育种等方面提供参考。
试验点位于河北农业大学三分场基地(38°80′67″N,115°42′43″E),其地处华北平原,海拔20 m,属于南温带亚湿润气候。年平均气温8~18 ℃,极端最低气温-20 ℃,极端最高气温43 ℃;年日照2 500~2 900 h,无霜期165~210 d;年均降水500 mm左右,主要集中在7—8月。
本试验所需的成熟黄连木种子采集于2019年9月—2019年12月,种源地信息见表1。所选取的黄连木种子分别来自河北、河南、山东和江苏地区。不同居群之间的距离不小于30 km,采种树之间的距离须在30 m以上。选择结实能力较强,且生长健壮、树形优美、无病虫害的黄连木大树为采种树,每个居群选取10株进行采种。种子采回后,将其去皮晾干,然后沙藏处理 100 d,于2020年3月统一播种于试验基地内。播种前对试验田进行翻整,将种子条播,每行间隔40 cm,覆盖2~3 cm的土壤并浇水。播后进行除草、施肥等养护管理[19]。
表1 不同黄连木居群信息Tab.1 Source information of different P.chinensis
于2020年9月,在13个种源中进行随机抽样,每种源10株幼苗,将其挂牌标记,测量其苗高和地径,分别精确到0.01 cm和0.01 mm。然后严格按照要求,小心将幼苗挖出,必须保证根系完整,用清水慢慢冲洗掉土壤和废渣,于阴凉处自然风干。将每株幼苗的根、茎、叶分别收集备用。
苗木地下部分指标的测定 根系用根系扫描分析仪进行扫描,通过WinRHIZO软件对根系扫描图像进行分析,得到总根长(cm)、主根长(cm)、根系表面积(cm2)、总根体积(cm3)、根尖数、根平均直径,扫描后的根系留待测定生物量。
生物量测定 试验苗木的根、茎、叶用60 ℃的烘箱进行烘干,恒重后用电子天平分别称重,得到根干质量(g)、叶干质量(g)、茎干质量(g)、总生物量(g)、根冠比。
通过 Microsoft Excel 2007软件制作图表,并用SPSS 13.0 软件进行统计分析。
2.1.1 苗高和地径的比较
不同种源黄连木幼苗的生长状况见图1。
图1 不同种源黄连木苗高和地径的比较Fig.1 Comparison of seedling height and ground diameter of P.chinensis from different provenances
不同种源间苗高和地径均存在显著性差异(P<0.05)。其中,13个种源黄连木幼苗的苗高范围为9.76~30.74 cm,红鹤种源的最大(30.74 cm),沭阳种源的最小(9.76 cm),且前者是后者的3.15倍;地径的范围为1.45~3.09 mm,南果种源的最大(3.09 mm),沭阳种源的最小(1.45 mm),两者相差2.13倍。
2.1.2 根系的比较
不同种源黄连木的根系指标分析结果见表2。各个种源根系指标中除了主根长,其他根系指标均存在显著差异(P<0.05)。其中,总根长变幅为3.33~7.08 m,根系表面积变幅为39.26~218.60 cm2,根总体积变幅为0.43~5.38 cm3,三者最大的都是南果种源,分别为7.08 m、218.60 cm2和5.38 cm3,最小的是沭阳种源,分别是3.33 m、39.26 cm2和0.43 cm3;根尖数的变幅为616.80~1 622.40,固新种源最大(1 622.40),沭阳种源的最小(616.80),前者比后者根尖数多1 005.60;根平均直径的变幅为0.41~0.97 mm,南果种源的最大(0.97 mm),曲阳种源的最少(0.41 mm),南果是曲阳的2.37倍。
表2 不同种源黄连木根系各指标的比较Tab.2 Comparison of root system indexes of P.chinensis from different provenances
2.1.3 生物量的比较
不同种源黄连木生物量的比较结果见表3。不同种源黄连木的根、茎、叶和总生物量均存在显著差异(P<0.05)。其中,在总生物量上,南果种源的最多,为2.54 g。沭阳种源的最少,为0.32 g;在生物量的分配方面,南果种源的地下部分和地上部分生物量分别为0.48 g和2.07 g,都是最大的。沭阳种源的地下部分和地上部分生物量分别为0.07 g和0.25 g,都是最小的。其他种源分布于两者之间。除此之外,在根冠比方面,东岗和红旗种源都是0.64,为最大值;曲阳种源为0.12,为最小。
表3 不同种源黄连木各部位干质量的比较Tab.3 Comparison of dry weight of P.chinensis from different provenances
由表4可知,不同种源黄连木的苗高、总根长、主根长、根系表面积、总根体积、根尖数和根平均直径都与海拔呈显著正相关(P<0.05),地径和总生物量与海拔呈极显著正相关(P<0.01);苗高、地径、总根长、主根长、根系表面积和总生物量都与年降水量呈显著负相关(P<0.05);地径和总生物量与经度呈显著负相关(P<0.05),其他指标与环境因子相关性不显著(P>0.05),说明黄连木在海拔较高且降水较少的这一类地区根系更发达,生长情况更好。
表4 黄连木生长指标与种源地地理环境因子间的相关系数Tab.4 Correlation coefficient between P.chinensis growth index and geographical environment factors of provenance
由图2可知,当欧式距离约为8.0时,13个种源可以分为三大类。第Ⅰ大类包括卜连和唐县,第Ⅱ大类包括红鹤、驾游、红旗、潍坊、南果、固新和东岗,第Ⅲ大类包括白芟、新乡、曲阳和沭阳。由每个大类的黄连木幼苗生长情况(表5)可知,第Ⅱ大类的幼苗的生长指标平均值最高,第Ⅲ大类的幼苗的生长指标平均值最低。
表5 各大类黄连木幼苗的生长情况Tab.5 Growth of P.chinensis seedlings
图2 不同种源黄连木苗期性状聚类分析结果Fig.2 Cluster analysis results of seedling characters of P.chinensis from different provenances
通过对不同种源黄连木的苗高、地径、主根长等13个生长指标进行主成分分析,结果见表6。可知,第1主成分特征值为8.600,方差贡献率为66.155%;第2主成分特征值为2.714,方差贡献率为20.880%。两种主成分累计贡献率为87.035%,因此选第1主成分和第2主成分。
表6 不同种源黄连木苗期生长形状的主成分分析结果Tab.6 Principal component analysis results of seedling growth shape of P.chinensis from different provenances %
由两种主成分的初始因子载荷矩阵矩阵(表7)可知,苗高、地径、总根长、主根长、根系表面积、总根体积、根尖数、根平均直径、根干质量、叶干质量、茎干质量、总生物量和根冠比13个指标在两个主成分中均有较高载荷,可以从整体上反映出黄连木幼苗的生长状况。
表7 初始因子载荷矩阵Tab.7 Initial factor load matrix
通过主成分分析结果,对13个黄连木种源幼苗进行综合评估,结果见表8。
表8 不同种源黄连木幼苗生长性状主成分分析综合评价结果Tab.8 Comprehensive evaluation results of principal component analysis of growth characters of P.chinensis seedlings from different provenances
由表8可知,在试验田中,南果、红鹤、潍坊和固新4个种源的黄连木幼苗生长表现良好,沭阳的表现最差。按照综合得分由高到低,对13个种源进行排序,依次为南果、红鹤、潍坊、固新、驾游、东岗、唐县、红旗、卜连、白芟、新乡、曲阳、沭阳。
在林木改良过程中,时间是测定和评价优良性状的主要障碍。由于林木在各个发育阶段之间的紧密联系,可通过“幼—成”的相关关系来评估其在林木成年期后的表现[20]。因此,可以通过不同种源黄连木苗期的生长情况比较分析,较早地评选出优质种源。本试验中,不同种源黄连木的地下部分生长指标以及生物量方面均存在显著差异,这种情况与前人有关任豆(Zeniainsignis)[21]、苦楝(Meliaazedarach)[22]、乌桕(Sapiumsebiferum)[23]、马褂木(Liriodendronchinense)[24]、铁橡栎(Quercuscocciferoides)[25]的研究结果保持一致,说明在优质种源筛选时,苗期变异具有很大的育种潜力。
吴志庄等[26]对黄连木天然群体的表型变异与多样性进行研究,其试验材料虽然是不同居群的黄连木,但由于不同的居群其地理环境也是各不相同,对其进行表型性状测定及分析,得出的结论不能很好地说明变异究竟是来自环境差异还是种源间遗传差异。本试验以不同种源黄连木种子为试验材料,在相同环境下栽培,对其苗期生长性状进行观测分析,所得结果能够准确说明引起表型性状差异的原因就是种源本身。此外,前人在进行种源试验时,大都选择地上部分的生长情况作为选优依据[21-24],很少考虑地下部分生长量作依据。本试验中利用主成分分析的方法,比较全面地分析了黄连木苗期地上和地下部分的主要指标,评价出南果、红鹤、潍坊和固新种源为适合试验区生长的优异种源。4个种源的幼苗生长健壮,根系发达且生物量积累较多,这跟种源地的地理位置及环境有很大的关系。通过相关性分析可知,海拔较高和降水较少地区的黄连木在试验地生长较好。因此,在进行黄连木栽培繁育时,可以在苗期进行初次筛选,综合考虑地下部分根系的生长情况,再结合地上部分的生长指标,可以较全面的评估不同种源在试验地的生长状况。把根系生长情况作为种源选择依据为本研究的一个创新点,但是仅对幼苗期生长情况进行比较是不够的,需要进一步对不同种源的黄连木幼苗的抗性及生理生化方面进行研究,并确定其后期生长状况与苗期是否一致。