灌丛化过程对荒漠草原植被与土壤的影响*

李梓豪，李卓凡，张雷，高孝威，杨海峰，张文军，王晓江

(1.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古大青山森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 呼和浩特 010010)

灌丛化(shrub encroachment)是指在干旱半干旱区草原生态系统中由非生物或生物因素导致的原生灌木密度和覆盖度增加的现象[1]，全球约 10%～20% 的干旱半干旱区草原正在经历灌丛化过程[2]，其广泛存在于地理和气候梯度上，如南非稀树草原[2]、北美洲荒漠草原[3]、地中海盆地[4]和内蒙古草原[5]等。

灌丛化的发生和发展会改变土壤资源在空间中的流动和分配规律，增强草原生境破碎化程度和土壤异质性，从而打破植被与土壤之间的协同状态，产生“沃岛效应”，对草原生态系统的结构和功能造成不可逆的影响。灌从化使草本群落物种贫化[6]，同时，灌木侵蚀导致土壤养分、水分流失量增加[7-8]，通常被看作生态系统退化或荒漠化的表征[9]，巴西稀树草原因灌木侵蚀，草本植物由22种降至4种，丰富度下降80%[10]。但是，也有证据表明，灌丛化对草原生态系统产生积极作用，对全球干旱地区244个点位的群落分析结果表明，一定程度的灌丛化可使植物多样性和多种生态系统功能最大化[11]，利于土壤养分积累并增强土壤抗侵蚀能力[12-13]。通过对前人研究结果的分析发现，受生境条件和灌木种类等多因素协同作用，灌丛化对植被和土壤的影响目前尚无定论，仍需要对不同区域的草原灌丛化现状及造成的生态影响开展研究。目前，在内蒙古地区，相关研究主要聚焦于锡林郭勒典型草原[14-18]，对荒漠草原灌丛化过程的研究很少。

不同程度的灌丛化是否会对荒漠草原植被和土壤产生影响，将会产生怎样的影响，得到的结果是否与对典型草原的研究结果相同？为了回答这些问题，本研究在乌兰察布市四子王旗荒漠草原选择轻度、中度和重度灌丛化草地，通过对植物群落和土壤的调查取样，结合室内实验，分析灌丛化对植被(群落组成、生物量)和土壤(土壤容重、养分含量和碳氮比)的影响，以期为研究荒漠草原生态系统对灌丛化的响应机制提供理论依据，为当地林业管理部门合理控制及利用灌丛化草原提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗南部库伦图镇，属温带大陆性季风气候，春冬季风大严寒，夏秋季炎热干旱，风多雨少，十年九旱。多年平均气温3 ℃，无霜期年平均 110 d，年平均日照时数 3 447 h，年平均蒸发量 1 910.2 mm，年平均降水量 248.8 mm。地形丘陵起伏，主要山脉有斧楞山、脑包山、棒槌梁等，境内最高峰斧楞山位于白艮不浪，海拔 1 684 m；最低点位于大新地，海拔 1 386 m。优势灌木为小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)，伴少量狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)，主要草本植物有短花针茅(Stipabreviflora)、羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、阿尔泰狗娃花(Asteraltaicus)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。

1.2 试验设计

1.2.1 样地选择

灌丛化草原是草原基质上的灌草连续体，灌木与草本共优，灌木盖度一般小于30%[19]，参考现有灌丛化等级划分方法[16,20]，并考虑四子王旗草原灌丛分布的空间异质性，以灌木盖度为灌丛化程度分级指标，将研究区划分为轻度(盖度15%～25%)、中度(盖度25%～35%)和重度(盖度>35%)灌丛化样地，保证样地生境、地形地貌(坡向、坡度、坡长、微地形)、土壤类型、成土母质类型等基本相同，精确记录各研究样地的地理位置、海拔(表1)。

表1 样地基本情况Tab.1 Basic situation of the sample plots

1.2.2 群落调查及土壤理化性质测定

生物量是生态系统循环的物质来源，多样性是生态系统稳定性和持续性的基础，二者均为表征生态系统结构和功能的重要指标，某种因素对植被的影响会直观体现在其变化上，为此在每个灌丛化草地选取5个(10 m×10 m)代表性样方，各样方中随机设置3个草本植物样方(1 m×1 m)。统计各样方植物组成、盖度、高度，并齐地面刈割，烘干后称重，计算地上生物量。在草本样方内随机选取3个点，用环刀采集0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm深度的土壤样品，测其含水量及容重；另将同一层土样混合为一个土壤样品，带回实验室风干、去杂，过筛后测定土壤养分(全氮、全磷、全钾及有机碳含量)。

采用环刀法测定各层土壤容重；土壤全氮、全磷含量采用 AA3 流动分析仪测定；全钾含量通过氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定；有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定。每份土壤样品重复测定 3 次。

1.3 数据处理

使用R Studio对样地内植物群落丰富度指数和香农-威纳多样性指数进行分析。使用SPSS 21.0软件对样地内的植被和土壤特征指标进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，用Tukey’s HSD进行多重比较。

丰富度指数(D)=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener 指数(H)=-∑PilnPi

式中：S为样方植物种数；N为样方内所有物种的个体数之和；Pi为样方内第i种的密度。

2 结果与分析

2.1 灌丛化程度对荒漠草原草本植被的影响

不同灌丛化程度下草原草本特征差异显著(P<0.05，图1)。

图1 灌丛化程度对荒漠草原草本植物群落特征的影响Fig.1 The effect of shrub encroachment on the characteristics of plant community in desert steppe

中度和重度灌丛化下，植物平均高度显著高于轻度灌丛化草本植被平均高度(P<0.05)；而草本植被盖度表现为轻度与重度显著高于中度灌丛化(P<0.05)；草本植被密度与植被高度表现相反，轻度灌丛化草本植被平均密度显著高于中度和重度灌丛化植物平均密度；草本地上生物量表现为重度灌丛化(67.15 g/m2)显著高于轻度(46.05 g/m2)、中度灌丛化(33.47 g/m2)草本生物量(P<0.05)。

轻度与中度灌丛化草原丰富度指数差异不显著(表2)，但均显著高于重度灌丛化草原(P<0.05)。轻度灌丛化草原Shannon多样性指数显著高于重度灌丛化草原(P<0.05)，与中度灌丛化草原无显著差异。

表2 灌丛化程度对荒漠草原植物多样性指数及生物量的影响Tab.2 The effect of shrub encroachment on plant diversity index and biomass of desert steppe

2.2 灌丛化程度对荒漠草原土壤的影响

2.2.1 土壤容重变化

同一土层深度下，轻度、中度、重度灌丛化草原土壤容重间差异显著(表3，P<0.05)。0～10 cm 土壤容重表现为轻度灌丛化显著高于中度灌丛化(P<0.05)，与重度灌丛化无显著差异，中度与重度灌丛化土壤容重间无显著差异(P>0.05)；10～20 cm和20～30 cm土壤均表现为轻度灌丛化容重显著高于中度、重度灌丛化(P<0.05)。

表3 灌丛化程度对土壤容重的影响Tab.3 The effect of shrub encroachment on soil bulk density of desert steppe g/cm3

轻度、中度灌丛化程度下，草原各土层容重无显著差异(P>0.05)；而重度灌丛化草原各土层容重均差异显著(P<0.05)，具体表现为随土层深度增加，容重显著降低(P<0.05)。

2.2.2 土壤养分变化

不同灌丛化程度草原土壤全氮含量在0～10 cm无显著差异(P>0.05)；在10～20 cm和20～30 cm有极显著差异(P<0.01)，均表现为轻度灌丛化草原土壤全氮含量显著低于中度、重度灌丛化程度。相同灌丛化程度下，中度和重度灌丛化草原各土层全氮含量均无显著差异；而轻度灌丛化草原20～30 cm全氮含量显著低于0～10 cm、10～20 cm(P<0.05)。

不同灌丛化程度草原土壤全磷含量在0～10 cm、10～20 cm土层均表现为轻度、中度灌丛化草原显著高于重度灌丛化(P<0.05)；20～30 cm土层表现为轻度灌丛化显著高于中度、重度灌丛化草原(P<0.05)，中度、重度灌丛化草原土壤全磷含量无显著差异(P>0.05)。相同灌丛化程度下不同土层土壤全磷含量表现为轻度和重度灌丛化草原在0～10 cm、10～20 cm土层显著高于20～30 cm土层(P<0.05)；中度灌丛化草原土壤全磷含量随土层加深显著降低(P>0.05)。

0～10 cm、10～20 cm土壤全钾表现为轻度 > 重度 > 中度灌丛化草原，各样地间差异显著(P< 0.05)；20～30 cm土层轻度显著高于中度、重度(P< 0.05)。相同灌丛化程度草原各土层全钾含量差异显著，轻度灌丛化表现为随土层增加，全钾含量显著增加(P< 0.05)，中度、重度表现为10～20 cm > 0～10cm > 20～30cm土层土壤全钾含量，其中10～20 cm显著高于其他土层土壤全钾含量(P<0.05)。

表4 灌丛化程度对荒漠草原土壤养分含量的影响Tab.4 The effect of shrub encroachment on soil nutrient content of desert steppe

相同土层土壤有机碳含量随灌丛化程度增加而显著增加(P<0.05)。轻度灌丛化草原20～30 cm土层土壤有机碳含量显著高于其他土层(P<0.05)，中度、重度灌丛化草原各土层有机碳含量差异不显著(P>0.05)。

土壤碳氮比在0～10 cm土层中表现为各灌丛化草原无显著差异(P>0.05)，在10～20 cm土层表现为中度、重度灌丛化显著高于轻度(P<0.05)，在20～30 cm土层则表现为轻度显著高于中度、重度(P<0.05)。其中，轻度灌丛化草原土壤碳氮比在20～30 cm土层显著高于其他土层(P<0.05)，中度、重度灌丛化草原各土层间碳氮比均无显著差异(P>0.05)。

3 讨论与结论

灌丛化程度增加，草本植物生长所需光照受限，生长环境改变，其生理生化特性及产量发生改变。在低光照强度下，植株生长表现为趋光性，因此分布破碎化程度增加[21]。为了增加对光能的捕获和利用，植株会提高对地上部分的生物量分配比例[22]，随灌丛化程度加深，林下草本植物受到的遮阴作用增加。草本植物盖度降低，高度增加，从而导致地上部分生物量的增长。

灌丛化会降低草原生物多样性，且难以恢复[4,23]，这与本研究中得到的草本多样性指数随灌丛化程度加深而逐渐降低的结论相同，这可能是因为随灌木侵入程度加深，灌木会与草本开展更为激烈的水分、养分争夺，种类较为丰富的1 a生、2 a生草本植物因根系较浅，竞争力不足逐渐退出群落，导致群落生物多样性下降[5,17,24-25]。本文发现草本植物生物量增长，可能是因为灌木能从深层土壤和冠幅外的周围地区吸收营养，通过枯落物、枝干径流和冠幅淋洗等形式把养分沉积到冠幅下，在风成作用中拦截更多富含有机质的土壤[26]，并吸引动物聚集，养分富集从而出现“沃岛”，加速了临近区域草本生长进程，同时保护其减少来自牲畜的采食，使其地上生物量增加[27-30]。

本研究发现灌丛化会降低土壤容重，这与Myers-Smith等[31]对澳大利亚灌丛化草地的研究证明灌木冠层下方水分入渗率指数明显大于草地这一结果相同；同样，Parizek等[7]也发现灌丛化程度高的斑块土壤容重低于草地斑块，水分入渗速率高于草地斑块；Li等[32]研究了科尔沁地区小叶锦鸡儿灌丛化草原的土壤容重，同样发现灌丛化程度高的斑块土壤容重低于草地斑块。但在一些研究中，研究者得到了相反的结论，例如张瑞红[33]研究认为，灌丛化使土壤容重增大；Maestre等[4]对沙漠化的地中海半干旱灌丛化草原进行研究后也得出灌丛化会导致土壤水分入渗率下降的相似结论。这种现象的出现可能是因为以上研究所在地区位于沙漠、沙地等地貌类型中，随灌丛化程度加深，松散的流动沙物质被逐渐固定，导致土壤紧实度提高，容重增大。

灌丛化会导致土壤有机质含量上升，主要原因在于地上和地下凋落物输入的增加[34]，且随灌丛化发展，有机质含量逐步上升[35]，而Jackson等[36]研究认为干旱草原灌丛化才会导致土壤有机质含量增加，如果灌丛化发生于湿润草原则会造成土壤有机质含量的净损失。这一结论尚未得到更多证据支持，有待进一步研究。本研究中土壤总氮含量增加可能得益于根瘤菌-豆科植物共生体的固氮作用[37]，同为豆科植物的牧豆树(Prosopisjuliflora)侵入草原也有相同的土壤氮库变化[26]。土壤碳库和氮库受土壤性质、景观异质性等多重因素的综合影响，丁威等[15]发现，即使在发生豆科灌木植物侵蚀的草原中，土壤碳库和氮库也可能无显著变化。McKinley等[13]发现，非固氮木本植物入侵草原后，初级生产力上升，增加了对氮元素的需求，生态系统养分利用效率(nutrient use efficiency，NUE)可较原来提升数倍。初级生产力的上升可能也是本研究中土壤总磷和总钾含量降低的原因。张瑞红[33]发现，油蒿(Artemisiaordosica)入侵本氏针茅(Stipacapillata)群落后，群落初级生产力上升，但土壤总氮、总磷和总碳含量均呈整体下降趋势，仅总钾含量上升。

较低的碳氮比有助于微生物对有机碳的分解和矿化，而较高的碳氮比创造了有机质积累的条件。灌木对氮元素的大量需求可能会导致土壤氮有效性的降低，植物将生产更高碳氮比的基质来维持土壤氮素的有效性，从而降低分解速率，增加土壤有机质的累积[33]，凋落物积累有助于保持灌木的优势地位，促使灌丛化程度不断加深。

综上所述，灌丛化降低了荒漠草原草本植物多样性，增加了草本植物地上生物量，且随灌丛化程度增加，草本多样性显著降低，地上生物量显著增加；灌丛化促进了氮和有机质在土壤中的累积，增大了对土壤磷和钾的消耗，且不同灌丛化阶段的营养元素利用和分配策略不同。