高温胁迫对马铃薯淀粉含量及产量的影响

王星强，康建宏，柳强娟，吴佳瑞

（宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021）

马铃薯是重要的粮食、蔬菜兼用作物，自2015年马铃薯主粮化战略提出以来，马铃薯便成为我国第四大主粮作物，该战略的提出与实施对农业供给侧结构性改革以及保障国家粮食安全有着重要意义[1]。马铃薯喜冷凉，耐寒抗旱，宁夏南部山区因其独特的地理位置及气候条件，成为马铃薯的主要产区之一，产出的马铃薯品质高、口感好、经济效益高，马铃薯产业已成为宁夏南部山区的优势特色产业[2]。马铃薯是喜凉作物，若块茎形成期气温超过25℃，会使块茎形成受阻，影响马铃薯产量。有研究表明，西北地区的气候变化呈现温度升高、降水减少的趋势[3]，并且在马铃薯生长关键期高温天气频发，这已经严重影响了马铃薯的产量和品质[4]。冯朋博等[5—6]研究表明，在马铃薯生长期，高温天气会导致马铃薯光合能力下降，抗氧化系统受到破坏，最终使产量与淀粉含量下降，品质变劣。但肖国举[7]研究认为，温度小幅升高能增加块茎淀粉含量。此外，有研究显示，高温胁迫通过降低淀粉合成关键酶的活性直接影响淀粉合成，进而减少淀粉产量[8-9]。因此，研究温度变化对马铃薯淀粉形成的影响，提出缓减高温危害的技术措施，对马铃薯生产具有重要的理论和实践意义。本试验通过人工模拟生产中遇到的高温极端天气，利用方程模拟、相关性分析等方法，研究高温对旱区马铃薯淀粉含量与产量的影响规律，旨在为宁夏旱区马铃薯优质高产栽培提供理论依据。

1 试验

1.1 供试材料与试验地概况

1.1.1 供试品种试验品种为青薯9号原种（当地主栽品种）。

1.1.2 试验地概况试验于2018—2019年在宁夏海原树台乡大嘴村大坝台进行。当地海拔2 166 m，2018、2019年年降水量分别为363.0、555.9 mm，无霜期149～171 d，年均气温7.5℃，土壤类型为侵蚀黑垆土。土壤基础肥力水平见表1。

表1 土壤基础肥力水平

1.1.3 供试肥料氮肥（尿素）的70%作基肥，30%在现蕾期追施；磷肥（过磷酸钙）全部基施；钾肥（硫酸钾）全部基施。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设3个处理：T1为（35±2）℃，T2为（29±2）℃、T3为（25±2）℃，4次重复，共计12个小区。每小区长10 m、宽4 m，面积40 m2,每小区4垄，垄宽60 cm，垄距40 cm，种植深度20～25 cm。5月初起垄覆白膜人工种植，每垄50株，种植密度3 333株/667 m2。根据当地出现高温的时间，于马铃薯块茎形成初期进行连续3 d的温度处理，T1处理采取搭建人工气候室的方式模拟高温，气候室内放置干湿温度计，当环境温度高于设定温度时，掀开棚膜通风降温；T2处理为自然温度；T3处理采用人工搭建遮阳网的方法降低温度以模拟适温。每天09:00—17:00进行气温模拟，夜间为自然温度。其间各处理的温度平均值见表2。处理结束后转入自然条件下生长至收获。

表2 处理期间温度（均温） ℃

1.3 指标测定与方法

1.3.1 马铃薯淀粉含量的测定分别于马铃薯块茎形成期、块茎膨大期、淀粉积累前期、淀粉积累中期、淀粉积累后期取马铃薯块茎鲜样带回实验室。洗净泥土，切成薄片，在烘箱105℃条件下杀青30 min，然后以75℃烘干至恒质量，再用植物样本粉碎机粉碎用于测定淀粉含量。采用双波长法[10]测定淀粉含量。

1.3.2 考种测产马铃薯收获前，在每小区随机选择10株挖出，测定单株结薯数量、鲜薯总质量、商品薯数量与质量、小薯数量与质量，计算商品薯率。每个小区取中间2垄全部挖出测实产，换算为667 m2产量。（大薯≥150 g；150 g＞中薯＞75 g；小薯≤75 g）

1.3.3 总淀粉积累曲线模拟自变量为播种后时间（x），因变量为块茎中总淀粉质量分数（y），采用Logistic方程y=a/（1+be-kx）模拟马铃薯块茎的淀粉积累，得到Logistic方程参数a、b、k，进而根据公式求出以下指标：达到最大积累速率的时间（d）tmax=ln b/k；淀粉积累速率最大时的淀粉质量分数Wmax=a/2；淀粉积累最大速率Gmax=kWmax/2；淀粉积累活跃期P=6/k。式中：a为淀粉最终质量分数；b为初值参数；k为积累速率参数。

1.3.4 统计分析方法利用Origin 2018进行作图与方程拟合，利用SPSS 22进行方差分析、相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理马铃薯块茎中总淀粉、直链淀粉、支链淀粉质量分数

2.1.1 高温胁迫对马铃薯总淀粉质量分数的影响由图1可知，随着马铃薯生育期的推移，马铃薯块茎中总淀粉质量分数均表现为逐渐增加的趋势，在收获期达到最大值。进行温度处理前，各处理之间无显著差异，温度处理后，各处理间总淀粉质量分数差异显著，T1处理总淀粉质量分数较T2和T3处理均显著下降。2018年总淀粉质量分数由小到大依次为T1、T2、T3，2019年由小到大依次为T1、T3、T2，T1处理总淀粉质量分数较T2和T3处理分别降低10.25%～16.59%、16.13%～25.67%（2018年）和19.03%～23.14%、14.66%～17.45%（2019年）。可见，高温胁迫可以使马铃薯块茎的总淀粉质量分数显著降低，并导致马铃薯品质与最终产量下降。

图1 高温对马铃薯块茎总淀粉质量分数的影响

2.1.2 高温胁迫对马铃薯直链淀粉质量分数的影响如图2所示，马铃薯直链淀粉质量分数的变化均呈先升高后下降的趋势，分别在播种后的118 d（2018年）与117 d（2019年）达到最大值。温度胁迫后，与T2和T3处理相比，T1处理的直链淀粉质量分数均显著下降，2018年和2019年较T2和T3处理分别下降3.21%～18.52%、10.34%～25.33%和9.29%～18.69%、7.34%～24.03%。可见，高温处理显著降低了马铃薯块茎中直链淀粉质量分数，并使得块茎最终的淀粉质量分数降低。

图2 高温对马铃薯块茎直链淀粉质量分数的影响

2.1.3 高温胁迫对马铃薯支链淀粉质量分数的影响由图3可知，马铃薯块茎支链淀粉质量分数的变化与总淀粉一致，均表现为随生育期推移逐渐增加的趋势，且温度处理后，T1处理较T2和T3处理显著降低，分别较T2和T3处理降低11.42%～16.34%、15.52%～25.72%（2018年）和19.3%～25.5%、14.34%～18.74%（2019年）。可见，高温胁迫使支链淀粉质量分数显著降低，进而使得总淀粉质量分数降低。

图3 高温对马铃薯块茎支链淀粉质量分数的影响

2.2 不同温度处理马铃薯块茎淀粉质量分数曲线

表3为2018—2019年不同温度处理马铃薯块茎的总淀粉动态积累参数，以播种后时间为自变量，用Logistic模型对不同处理的马铃薯块茎总淀粉质量分数进行拟合，由表3的拟合特征值可知，该模型拟合度良好（R2＞0.9）。2018年T1处理达到最大积累速率的时间较T2、T3处理分别提前2.95、6.11 d，这说明高温胁迫会使马铃薯提前进入淀粉快速积累期，淀粉积累时间缩短；高温胁迫可以导致最大淀粉积累速率显著降低，T1处理较T2、T3分别降低19.7%、22.7%（2018年）和18.3%、13.3%（2019年）。高温胁迫使淀粉积累活跃期也有不同程度缩短，T1处理相对T3处理分别缩短6.54 d（2018年）和3.08 d（2019年）。可见，高温胁迫使马铃薯淀粉积累速率降低，淀粉积累活跃期缩短，进而导致淀粉最终的质量分数有所降低。

表3 不同温度处理马铃薯块茎总淀粉质量分数动态累积模型参数特征值

2.3 不同温度处理对马铃薯产量构成因子的影响

由表4可知，丰水年（2019年）的产量显著高于平水年（2018年），并且2年的试验结果均表现为T1处理的产量显著低于T2和T3处理，T1处理较T2和T3处理分别降低12.3%、12.8%（2018年）和21.8%、14.9%（2019年）。高温胁迫下的马铃薯商品薯率也出现了降低趋势，其较T2处理降低1.95%（2019年），较T3处理分别降低13.76%（2018年）和0.89%（2019年）。可见，高温会导致马铃薯大量减产以及商品薯率下降，进而降低种植收益。

表4 不同温度处理马铃薯产量及产量构成因子

2.4 不同时期马铃薯淀粉质量分数与马铃薯产量构成因子的相关性分析

由表5可知，试验期间不同年份马铃薯淀粉质量分数与马铃薯产量构成因子表现出不同的相关关系。2018年（平水年），播种后88 d马铃薯直链淀粉质量分数与大、中、小薯数量均为正相关关系，但总淀粉质量分数和支链淀粉质量分数与大、中、小薯数量为负相关关系，在播种后其他时间马铃薯淀粉质量分数与大、中、小薯数量为负相关关系；总淀粉质量分数与产量始终表现为正相关关系，支链淀粉除了在播种后88 d与产量为负相关关系，在其他时间也均为正相关关系，直链淀粉除了在播种后的103和117 d与产量为负相关关系，在其他时间均与产量为正相关关系。2019年（丰水年），马铃薯总淀粉、直链淀粉、支链淀粉质量分数均与大、中、小薯数量以及产量为正相关关系，除播种后87与140 d马铃薯总淀粉、支链淀粉质量分数与小薯数量的相关性不显著外，其他时期总淀粉质量分数与大、中、小薯数量及产量均为显著或极显著相关关系，直链淀粉质量分数在播种后74、87、102、118 d与大薯数量均为显著或极显著相关关系，与中薯数量在播种后118 d为显著相关关系，与小薯数量在播种后74 d为显著相关关系，与产量在花后74、87、118 d为显著或极显著相关关系。可见，在平水年（2018年）马铃薯淀粉质量分数与产量构成因子为负相关关系，但与产量存在一定正相关性，在丰水年（2019年）马铃薯淀粉质量分数与产量构成因子及产量为显著或极显著正相关关系。由此得出，只要水分适宜，就可以根据产量构成因子（大、中、小薯数量）推断马铃薯淀粉含量的高低，也可以根据马铃薯淀粉含量推测马铃薯产量的高低。

表5 马铃薯淀粉质量分数与产量及产量构成因子的相关系数

续表

3 讨论

马铃薯是喜凉作物，对温度的变化较敏感，在生育关键期高温天气会影响其淀粉形成以及最终产量的形成[11]。高温也严重影响小麦、水稻、玉米等作物淀粉的形成，最终导致作物产量下降，品质降低。吕艳梅等[9]研究显示，花后高温处理可以降低水稻支链淀粉与总淀粉含量，这与本研究的结果一致，但其直链淀粉含量有所增加的结果与本试验不一致。吴宏亮等[12]和姚珊等[13]的研究结果也表明，花后高温可以提高春小麦直链淀粉含量，降低支链淀粉与总淀粉含量。杨欢等[14]通过研究高温胁迫对糯玉米的影响，得出高温胁迫使玉米籽粒中蛋白质含量升高,淀粉含量降低。本研究结果显示，在2年的试验期间，高温胁迫均导致马铃薯块茎支链淀粉、直链淀粉以及总淀粉含量显著降低。此外，闫振华等[15]研究得出，高温胁迫会导致玉米产量及产量构成因素显著降低。刘万代等[16]的研究表明，花后高温胁迫会使小麦产量有一定程度下降，但下降不显著。Li等[17]的研究表明高温胁迫会使玉米产量下降。BUSSE等[18]通过研究高温胁迫对马铃薯品质的影响，得出高温胁迫会使马铃薯还原糖含量增加，干物质积累量减少。本试验的结果与上述研究结果一致，高温胁迫均通过直接或者间接的方式降低产量构成因子进而降低马铃薯产量；此外，本试验通过Logistic方程模拟淀粉积累曲线，得出高温胁迫会使马铃薯提前进入淀粉快速积累期，最大淀粉积累速率显著降低，淀粉积累活跃期缩短，这些情况均会直接导致淀粉积累量减少，从而使马铃薯产量下降。

4 结论

马铃薯块茎形成期高温胁迫使块茎支链淀粉、直链淀粉以及总淀粉含量显著降低，马铃薯提前进入淀粉快速积累期，淀粉积累速率降低，T1处理较T2和T3处理分别降低19.7%、22.7%（2018年）和18.3%、13.3%（2019年），淀粉积累活跃期不同程度缩短，导致马铃薯产量下降，T1处理较T2和T3处理产量分别降低12.3%、12.8%（2018年）和21.8%、14.9%（2019年）。在平水年（2018年）马铃薯淀粉含量与产量构成因子为负相关关系，但与产量存在一定正相关性，在丰水年（2019年）马铃薯淀粉含量与产量构成因子及产量为显著或极显著正相关关系。因此，可以通过选用耐热品种、合理施肥等措施，缓解高温危害，提高马铃薯产量和块茎淀粉含量。