浙江省苔藓植物新记录

盛 威，黄文专，张芬耀，余著成，吴玉环

(1. 杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州 311121； 2. 中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016； 3. 中国科学院大学研究生院，北京 100049； 4. 华东师范大学生命科学学院，上海 200241； 5. 浙江森林资源监测中心， 浙江 杭州 310020； 6. 江山仙霞岭省级自然保护区管理局，浙江 江山 324100)

浙江地处东海之滨，10.18万km2大地上，山地占据七成，地势西高东低，最高处为龙泉市境内的凤阳山，其主峰黄茅尖海拔高达1 929 m，为江、浙、皖、沪地区第一高峰.地理坐标介于北纬27°02′～31°11′，东经118°01′～123°10′[1].浙江省气候为典型的亚热带季风气候，年平均气温为15～18 ℃，亚热带常绿阔叶林为典型植被之一[2-3].

对浙江省苔藓植物的调查最早始于Wilson[4]，后续Mitten[5-6]、Salmon[7]、Reimers[8]、Dixon[9]、de la Varde[10]也对浙江省的藓类植物进行过相关报道.Hu&Wang(1987)发表的中国东部藓类植物的区系综述中报道了浙江省有337种藓类植物[11]；Redfearn等 (1996) 在中国藓类名录一文中记录了浙江有580种藓类植物[12]；郭水良等 (2003) 在浙江省藓类植物区系的研究概况一文中提到浙江省有700种藓类植物，遗憾的是均没有提供相应的具体名录[13].Liu等 (2005) 提供了浙江省藓类植物的第一份名录，共729种(包括694种、8个亚种和27个变种)[14].Zhu等 (1998)[15]首次报道了浙江省苔类植物名录，包括261种(249种、4亚种、6变种、2型)，隶属于33科73属.

注：1.丽水市凤阳山-百山祖国家级自然保护区；2.遂昌白马山国家森林公园；3.江山市仙霞岭省级自然保护区；4.遂昌九龙山国家级自然保护区；5.江山市江郎山景区；6.遂昌湖山省级森林公园；7.江山市浮盖山风景区；8.武义牛头山森林公园；9.松阳箬寮原始林景区.

2016年8月至2019年7月，我们采用经典路线调查方法，在浙江西南主要山区共采集3 567份标本，此次调查包括9个采集地点(图1).通过对标本进行鉴定，共发现苔藓植物89科231属673种(包括11亚种24变种2变型)，其中藓类植物52科172属517种(包括7亚种20变种2变型)，苔类植物35科57属154种(包括4亚种4变种)，角苔类植物2科2属2种，充分体现了浙江省西南部苔藓植物拥有较高的物种多样性.优势科15科，包括苔类1科、藓类14科；优势属14属，包括苔类2属、藓类12属.单种属达到107属，占总属数的46.09%，反映了该地区苔藓植物多样性分布格局的特殊性.

查阅相关文献[16-30]后，共发现：1个浙江省新记录科裸蒴苔科Haplomitriaceae；4个省级新记录属，分别是裸蒴苔属Haplomitrium、银藓属Anomobryum、疣胞藓属Clastobryum和细柳藓属Platydictya；14个省级新记录种，苔类植物2种分别是暗色蛇苔Conocephalumsalebrosum和爪哇裸蒴苔Haplomitriumblumii，藓类植物12种分别是芽孢银藓Anomobryumgemmigerum、芽胞扭口藓Barbulapropagulifera、宽叶短月藓Brachymeniumcapitulatum、近高山真藓Bryumparadoxum、三列疣胞藓Clastobryumglabrescens、平叶梳藓Ctenidiumhomalophyllum、小凤尾藓厄氏变种Fissidensbryoidesvar.esquirolii、具喙匐灯藓Plagiomniumrhynchophorum、细柳藓Platydictyajungermannioides、美丽拟鳞叶藓钝尖变种Pseudotaxiphyllumdistichaceumvar.obtusifolium、扇叶毛灯藓Rhizomniumhattorii和凸尖鳞叶藓Taxiphyllumcuspidifolium(表1).所有标本均保存于杭州师范大学植物标本馆(HTC).

表1 浙江省14种苔藓植物新记录Tab.1 14 new records of bryophytes to Zhejiang province

1 浙江省新记录科

裸蒴苔科Haplomitriaceae

植株体直立，绿色或淡绿色，具横茎，叶三列.该科仅有单属.

裸蒴苔属：植株体柔软多肉，茎高0.5～2.5 cm.叶片椭圆形或宽扁圆形.精子器着生于茎顶端，黄色或橙黄色.颈卵器2至多个，颈卵器壁受精后发育成短管状蒴帽.孢蒴棕色，短柱状椭圆形.该属在世界上共有9种，在中国有3种和1变种.

爪哇裸蒴苔Haplomitriumblumei(Nees) R.M. Schust.(图2):植株体柔软多肉，绿色或淡绿色，茎高0.5～2.5 cm.茎上部不分枝；叶3列，椭圆形，长度短于宽度.叶细胞呈不规则六边形，薄壁，中部细胞为30～50 μm× 30～60 μm，基部厚2～3层.颈卵器和精子器于茎顶端着生，且裸露.

分布：福建、台湾、海南.日本和北美洲.

凭证标本：浙江武义牛头山，海拔322～328 m，土生，盛威等2016080706,2018051214.

A&C:叶片;B:植物体;D:叶基部细胞;E:叶中部细胞; F:叶边缘细胞.图2 爪哇裸蒴苔Fig.2 Haplomitrium blumei (Nees) R.M. Schust.A:叶片和芽胞;B:植物体;C:芽胞;D:叶上部细胞;E:叶基部细胞;F:叶边缘细胞.图3 芽孢银藓Fig.3 Anomobryum gemmigerum Broth.

2 浙江省新记录属

除裸蒴苔属外，还有银藓属、疣胞藓属和细柳藓属均为浙江新记录属.

2.1 银藓属Anomobryum

植株纤细，黄绿色，有光泽.茎直立，具中轴.叶片干或湿时均紧贴茎，覆瓦状.叶片长圆形或椭圆形，叶尖渐钝，叶边全缘.中央叶细胞线形到菱形六边形，边缘细胞狭窄，不形成分化边缘.世界上有47种，中国有4种.

芽孢银藓AnomobryumgemmigerumBroth.(图3): 植株纤细，茎高10～40 mm，黄绿色到灰绿色，稍有光泽，丛生.叶片卵形到长卵圆形，内凹，具褶痕，叶渐，叶边全缘；具单一强中肋，近叶尖；中叶部细胞长菱形到线形，上部细胞较短，基部细胞呈矩形.在不育枝的叶腋中具大量，多达数百个红棕色的芽胞，是其明显的鉴定特征.

分布：吉林、辽宁、河北、山东[31]、甘肃、安徽[32]、江西、湖南、湖北、四川、重庆、贵州、云南、西藏、广西[33].尼泊尔、菲律宾.

凭证标本：浙江松阳箬寮，海拔896 m，石生，盛威等20170806002.

2.2 疣胞藓属Clastobryum

植株纤细或粗壮，柔软，黄绿色，渐呈红色或红棕色，常有光泽.茎纤细，不规则羽状分枝.叶松散排列，狭卵形，内凹，具短尖.叶细胞长而窄，呈菱形，角细胞略大.雌雄异株.世界上有13种，中国仅单种.

三列疣胞藓Clastobryumglabrescens(Iwates.) B.C. Tan(图4): 植物体常于树枝附生.主茎匍匐，长10～20 mm，具直立枝(约1 cm).叶3列，叶片微凹，叶先端渐尖，呈卵状披针形，长1.0～1.5 mm.叶细胞线形，长60～80 μm，向边缘渐短；角部细胞卵圆形，常红棕色，厚壁.枝条上部叶腋密生无性繁殖芽条.

分布：江西、台湾、广西.印度尼西亚、菲律宾和日本.

凭证标本：浙江庆元百山祖，海拔1 538 m，树附生，盛威等20170809015.

2.3 细柳藓属Platydictya

植株纤细，淡绿色或深绿色.茎匍匐，不规则分枝.茎叶直立，披针形或狭披针形，叶缘平展，全缘或具齿；中肋分叉，不甚明显.叶细胞菱形或长六边形，角部细胞方形或矩形.雌雄同株或异株.

细柳藓Platydictyajungermannioides(Brid.) H.A. Crum(图5): 植株柔软，淡绿色或黄绿色.茎长约10～15 mm，分枝易脱落；假鳞毛缺失.茎叶直立，叶片弯曲，偏向一侧，披针形或卵状披针形，0.2～0.35 mm× 0.06～0.09 mm；叶缘具细锯齿；中肋不明显或缺失.叶中部细胞呈菱形，长20～40 μm，宽6～7 μm；上部细胞菱形，长宽比约为3～4∶1；角部细胞少，没有显著分化界限，呈正方形或矩形.

分布：内蒙古、山西、新疆、江苏、云南、西藏.巴基斯坦[34]、日本，高加索，欧洲和北美洲.

凭证标本：浙江江山仙霞岭，海拔637 m，树附生，盛威等2019072026-1.

A:叶片; B:植物体; C:分枝; D:芽胞;E:叶上部细胞; F:叶基部细胞;G:叶边缘细胞.图4 三列疣胞藓Fig.4 Clastobryum glabrescens (Iwates.) B.C. TanA:植物体;B:茎叶; C:茎叶中部细胞; D:茎叶上部细胞;E:茎叶基部细胞; F:枝叶; G:枝叶上部细胞;H:枝叶中部细胞; I:枝叶叶边缘细胞.图5 细柳藓Fig.5 Platydictya jungermannioides (Brid.) H.A. Crum

3 浙江省新记录种

3.1 暗色蛇苔Conocephalum salebrosum Szweyk.(图6)

叶状体大，长3～5 cm，宽5～12 mm，背面呈淡绿色或深绿色，多分枝；腹部呈淡绿色，着生假根和紫色鳞片，先端具一个椭圆形附片.叶状体狭窄的透明边缘，通常由1～2个细胞行组成；背部表皮细胞壁薄，具明显的气孔和气室.每个腔体中央有单个气孔，长99～165 μm，宽44～88 μm.

分布：青海、四川[35]、云南.印度、尼泊尔、不丹、日本，欧洲、北美洲.

凭证标本：浙江江山仙霞岭，海拔597 m，土生，盛威等2017041938.

3.2 小凤尾藓厄氏变种Fissidens bryoides var. esquirolii (Thér.) Z. Iwats. & Suzuki(图7)

植物体细小，淡绿色，叶成5～9对.叶长圆状舌形或长圆状披针形，1.5 mm×0.25 mm；边缘有细锯齿，几无分化边缘；叶鞘部为叶全长的1/2～3/5.中肋单一，至叶尖.前翅及背翅细胞四边形或六边形，长10～12 μm，薄壁透明；叶鞘部细胞与之相似，越靠近基部，细胞越大.

分布：江苏、云南、西藏、贵州、台湾.日本.

凭证标本：浙江庆元百山祖，海拔1 607 m，土生，盛威等20170808054-1.

A:叶状体;B、C、D、F、G:叶状体横切;E&H:腹鳞片;I&J:气孔.图6 暗色蛇苔Fig.6 Conocephalum salebrosum Szweyk. A:叶片;B:植物体;C:叶基部细胞;D:叶横切;E:叶基部细胞;F:叶中部边缘细胞;G:叶鞘.图7 小凤尾藓厄氏变种Fig.7 Fissidens bryoides var. esquirolii (Thér.) Z. Iwats. & Suzuki

3.3 芽胞扭口藓Barbula propagulifera (X.-J. Li & M.-X. Zhang) Redf. & B.C. Tan(图8)

植株中等大小，高20～30 mm，黄绿色，丛生.茎直立，单一生长，甚少具不规则分枝，基部着生红棕色假根.叶片在干燥时扭曲，潮湿时直立展开，狭卵状披针形或披针形，叶上部渐尖，叶尖突出；叶边全缘，叶细胞呈不规则圆形、六边形或近方形，厚壁，具疣；基部细胞分化，通常较大，矩形，光滑透明.于叶腋簇生倒卵状芽胞.

分布：陕西[36].中国特有.

凭证标本：浙江松阳箬寮，海拔762 m，土生，盛威等20170804056.

3.4 宽叶短月藓Brachymenium capitulatum (Mitt.) Kindb.(图9)

植株小，丛生，高约10 mm，上部呈绿色，下部带棕色，基部具红色假根.茎直立，叶密生呈花状，具2个及以上新分枝.干燥时扭曲贴茎，湿润时舒展.叶卵状匙形，边缘细胞分化，具1～3行窄细胞分化边；中肋强壮，突出呈芒状；叶中部细胞斜长方形，约54 μm× 18 μm，薄壁；基部细胞长方形，约66 μm × 26 μm.孢蒴直立，卵圆形，长约2.5～4 mm.

分布：宁夏[37]、重庆、贵州、云南、西藏、台湾、广东.尼泊尔、印度、不丹、巴布亚新几内亚，非洲.

凭证标本：浙江遂昌白马山，957 m，石生，盛威等2016080404-1.

A:叶片; B:植物体; C:叶腋处芽胞; D:叶基部细胞; E:叶中部细胞;F:叶上部细胞; G:芽胞.图8 芽胞扭口藓Fig.8 Barbula propagulifera (X.-J. Li & M.-X. Zhang) Redf. & B.C. Tan A:叶片; B:叶中部边缘细胞; C:叶基部细胞; D:植物体; E:叶上部细胞.图9 宽叶短月藓Fig.9 Brachymenium capitulatum (Mitt.) Kindb.A:叶片; B:叶上部细胞; C:植物体; D:叶中部边缘细胞; E:叶基部细胞.图10 近高山真藓Fig.10 Bryum paradoxum Schwägr.A:叶片; B:植物体; C:叶上部细胞; D:叶中部细胞; E:叶中部边缘细胞; F:叶基部细胞.图11 具喙匐灯藓Fig.11 Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop.

3.5 近高山真藓Bryum paradoxum Schwägr.(图10)

植株黄褐色，不具光泽，下部略带黑色.茎长20 mm.叶片干时紧贴，呈披针形或长圆状披针形，渐尖，下部叶细胞1.7 mm×0.5 mm；上部叶细胞为2.2 mm×0.6 mm；叶片上部边缘具微齿，叶基部呈红棕色；中肋突出呈短芒状.叶中部细胞狭六角形，40～55 μm×8～10 μm，薄壁；边缘细胞稍窄，边缘分化不明显，由线状薄壁细胞组成.下部细胞方形至六边形，20～35 μm×20～35 μm，呈红褐色，略厚壁.

分布：广东[38]、广西[33]、辽宁、山东、河南、陕西、甘肃、安徽、湖南、贵州、云南、西藏、台湾.斯里兰卡[39]、印度、尼泊尔、日本、韩国、秘鲁[40]、智利[41].

凭证标本：浙江遂昌白马山，海拔955 m，石生，盛威等2016080405.

3.6 具喙匐灯藓Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop.(图11)

植株较纤细，疏松丛生.不育分枝匍匐或弯曲，疏生叶；可育分枝直立，高约2～4 cm，上端密生叶，下端具假根.叶长圆形或卵状舌形，4～7 mm×2.5～3.0 mm，通常波状，先端圆钝；边缘具2～4行细长细胞，中上部边缘具细钝齿；中肋粗壮，长达叶尖；叶细胞小，不规则六边形，约25 μm×10 μm，薄壁，角部加厚.

分布：安徽、山东[31]、陕西、江苏、江西、湖南、湖北、四川、重庆、云南、广东、西藏和台湾.印度、不丹、斯里兰卡、尼泊尔、缅甸、泰国、越南、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾，大洋洲、南美洲、北美洲、非洲.

凭证标本：浙江庆元百山祖，海拔1 543 m，树基生，盛威等20170808035.

3.7 扇叶毛灯藓Rhizomnium hattorii T. Kop.(图12)

植物体中等大小，茎直立，红棕色，高2 cm，稀分枝.上面疏生叶，基部密生假根.叶宽椭圆形或宽倒卵形，平展无波状褶痕；叶基部狭窄，不下延；先端圆钝，具短尖.叶缘全缘，具3列以上不规则的长菱形细胞分化边缘.叶中部细胞六边形，排列规则，薄壁.

分布：江西[42]、四川、贵州、云南、广西[33].朝鲜、日本.

凭证标本：浙江武义牛头山，海拔424 m，石生，盛威等20180515012.

3.8 平叶梳藓Ctenidium homalophyllum Broth. & Yasuda(图13)

植物体中等大小，深绿色，有时黄绿色.茎匍匐，略微上升，长约2.5 cm，羽状或不规则羽状分枝；分枝粗壮，长约8 mm；叶片三角形至狭三角形，渐尖.茎叶直立，卵状披针形，叶尖弯曲，呈镰刀状，1.3～1.6 mm×0.7～0.98 mm；叶片上部边缘具细锯齿；中肋单一，达1/3～1/2叶长.叶中部细胞40～60 μm×5～6 μm，厚壁；角部细胞矩形，叶基部下延，多狭矩形.枝叶直立展开，0.9～1.5 mm×0.3～0.6 mm，卵形或椭圆形披针形，短尖.

分布：安徽、湖南、湖北、重庆、广西[33].日本.

凭证标本：浙江武义牛头山，海拔412 m，土生，盛威等2016080602.

A:植物体; B:叶片; C:叶上部细胞; D:叶中部细胞; E:叶基部细胞; F:叶中部边缘细胞.图12 扇叶毛灯藓Fig.12 Rhizomnium hattorii T. Kop.A:茎叶; B:植物体; C:茎叶叶边缘细胞; D:茎叶叶上部细胞; E:茎叶叶基部细胞; F:枝叶叶上部细胞; G:枝叶; H:枝叶叶基部细胞; I:枝叶叶中部边缘细胞.图13 平叶梳藓Fig.13 Ctenidium homalophyllum Broth. & Yasuda

3.9 美丽拟鳞叶藓钝尖变种Pseudotaxiphyllum distichaceum var.obtusifolium (Z. Iwats. & B. C. Tan) X.-Q. Li, Q. Zuo & Y.-F. Wang(图14)

植物体较大，黄绿色到红棕色.茎匍匐，长约5.5 cm，分枝不规则，且扁平，长约1 cm；茎横切面表皮细胞小，壁厚.茎叶和枝叶相似，卵形或长圆状披针形，约1.5 mm×0.6 mm，先端钝或钝尖，强烈内凹，稍不对称；叶边全缘；两短中肋，有时不明显；叶中部细胞80～100 μm×5～6 μm；角部细胞近方形到短矩形，多数，透明薄壁，分化不明显.

分布：福建、广西、江西、台湾[43].中国特有.

凭证标本：浙江遂昌九龙山，海拔1 008 m，石生，盛威等2016082330.

3.10 凸尖鳞叶藓Taxiphyllum cuspidifolium (Cardot.) Z. Iwats.(图15)

植株淡绿色，粗壮，具光泽.茎短，密被叶，扁平着生，宽约3 mm；假鳞毛三角形或披针状，先端具长尖.叶片卵圆形或长椭圆形，先端渐尖呈突尖或细长尖，稍内凹，可达2.5 mm×0.9 mm；叶上部边缘有细锯齿；中肋细弱且短.叶中部细胞线形或长菱形，80～100 μm×6～8 μm；叶上部细胞较短；角部细胞数量较少，方形或短矩形.

分布：安徽、福建、广东、山东、江西、湖南、湖北、四川、重庆、贵州、云南.日本,北美洲.

凭证标本：浙江武义牛头山，海拔352 m，土生，盛威等2016080520.

A:叶片; B:植物体; C:叶上部细胞; D:叶中部边缘细胞; E:叶基部细胞; F:叶中部细胞.图14 美丽拟鳞叶藓钝尖变种Fig.14 Pseudotaxiphyllum distichaceum var.obtusifolium (Z. Iwats. & B. C. Tan) X.-Q. Li, Q. Zuo & Y.-F. WangA:茎叶; B:植物体; C:茎叶中部边缘细胞; D:茎叶基部细胞; E:茎叶顶部细胞.图15 凸尖鳞叶藓Fig.15 Taxiphyllum cuspidifolium (Cardot.) Z. Iwats.