孟麟硕,彭彬彬,孙新康,崔钟池,王海燕,刘大群
(河北农业大学 植物保护学院/河北省农作物病虫害生物防治技术创新中心,河北 保定 071000)
小麦(Triticum aestivumL.)在全世界范围内普遍种植,我国小麦总产量位居世界前列。河北省是我国小麦主产区之一,种植面积大、总产量高。由小麦叶锈菌(Puccinia triticina,Pt)引起的小麦叶锈病在世界麦区普遍发生[1],流行年份可造成高达50%的产量损失[2-3]。我国小麦叶锈病在西南、长江流域,华北及东北部分麦区发生较为严重。小麦叶锈病曾在1969、1973、1975、1979、2012、2013和2015 年在华北地区多次大流行,造成巨大的经济损失[4]。河北省小麦叶锈病主要发生在邯郸、邢台等河北省南部(冀南)地区,造成中度以上的流行[5]。2016 年冀南小麦叶锈病发生较为严重, 发生面积41.2 万hm2,产量损失达2.1 万t[6]。
小麦叶锈病的流行受种植品种的抗性、病原菌、气候条件等因素的影响。小麦依靠体内的抗性基因抵抗小麦叶锈菌的侵染,到目前为止,在小麦染色体上已经发现了100 多个抗叶锈基因,正式命名至Lr82[7],在我国仍具有较好抗性的抗叶锈基因主要有Lr9、Lr19、Lr24、Lr38等[8]。小麦叶锈菌往往通过变异产生新的生理小种,毒性增强,进而侵染小麦,导致小麦抗病品种丧失抗性,造成小麦叶锈病流行。有研究发现2014 年鉴定的52 个小种并未在2015 年出现,2015 年鉴定出的33 个小种在2014 年未被发现,说明部分小麦叶锈菌变异,出现新的生理小种[9]。郭惠杰[10]研究发现2016 年河北省优势小种为PHTT、THTT、THKT和PHKT;贾诗雅[11]鉴定发现2017 年河北省优势小种为PHTT、THTT。万菁菁[12]通过对河北省小麦推广品种‘良星99’‘济麦22’‘冀5265’‘师栾02-1’‘石麦15’等进行抗叶锈性鉴定,发现河北省生产上的小麦品种对小麦叶锈病的抗性较差。张晓玲[13]对12 个河北省主栽小麦品种进行抗叶锈性鉴定,结果表明仅‘石新733’‘藁优2018’和‘石优17’为慢锈品种。此外,气候条件对小麦叶锈病的发生与流行也十分重要[14]。刘伟昌[15]通过分析降雨量与锈病发生面积的关系,通过建立关系模型,明确降雨量多的年份小麦叶锈病发病重;张会孔[16]利用模糊多级判别技术建立小麦叶锈病发生趋势预报模型,发现3 月份降雨多,4月份雨露日多有利于小麦叶锈菌的侵染。
冀南地区是河北省小麦主产区,但由于种植的小麦品种单一且抗性较差,受气候条件变化、农事操作不当等因素的影响,小麦叶锈病的发生逐渐加重。目前,化学农药是防治小麦叶锈病最简单、有效的方法,但是科学合理使用化学农药依旧存在着诸多推广困难,对人畜及环境容易造成负面影响。综合防控策略的提出不仅可以指导化学农药的合理使用、抗病品种的种植及正确的农耕制度,还可以降低小麦叶锈病发生概率、降低产量损失[17]。本研究拟通过调查2020—2021 年冀南地区小麦叶锈病发生情况,结合气象资料分析,从病三角的角度分析冀南地区小麦叶锈病流行因素,并利用16 个小麦叶锈菌标准鉴别寄主明确2020—2021 年冀南地区小麦叶锈菌优势小种,为有针对性地提出综合防治策略提供依据,为开发优良抗叶锈性小麦奠定基础。
小麦叶锈菌标样主要采自冀南麦区,石家庄市马兰农场、河北省国家级原种场,邢台市南和区、宁晋县、巨鹿县,邯郸市馆陶县,衡水市深州市、饶阳县,保定市清苑区,沧州市盐山县等10 个县(区)小麦生产品种,每个地区10 份,共100 份,采样点涵盖了冀南小麦叶锈病发病地区。
16 个小麦叶锈菌标准鉴别寄主分别为TcLr1、TcLr2a、TcLr2c、TcLr3、TcLr9、TcLr16、TcLr24、TcLr26、TcLr3ka、TcLr11、TcLr17、TcLr30、TcLrB、TcLr10、TcLr14a、TcLr18;感 病对照品种‘金禾’。
1.2.1 病害流行调查 2021 年5 月,随机选取冀南10 个地区为调查点,每个地区随机选取3 个地块,采用五点取样法,调查旗叶和旗叶下边2 片叶子共150 片。记录各地区种植小麦的品种、发病数、病害分级,计算发病率和病情指数[18]。
1.2.2 气象资料 地面气象资料:由河北省气象局提供,包括2019—2021 年全省的月均气温、降水量;马兰农场、原种场、宁晋、巨鹿、南和、馆陶、饶阳、深州、清苑、盐山地区的月均气温、月均降水量、月均相对湿度。
1.2.3 标样单孢子堆菌株的分离与繁殖 在温室种植小麦感病品种‘金禾’,每盆15 粒,培养至一心一叶期。在小麦叶片上喷施浓度为0.1%的吐温,将标样上的小麦叶锈菌孢子均匀涂抹于小麦叶片上,黑暗条件下22 ℃保湿14 ~18 h,然后置于温度为25 ℃的温室中常规培养。出现侵染点后,选取单个夏孢子堆接种,待叶片表面出现大量孢子堆后,收集小麦叶锈菌夏孢子,4 ℃保存备用。
1.2.4 叶锈菌标样的生理小种鉴定 在温室种植16个鉴别寄主,每个品种5 粒,培养至一心一叶期。在小麦叶片上喷施浓度为0.1%的吐温,将已完成单孢分离的小麦叶锈菌涂抹于小麦叶片上,黑暗条件下22 ℃保湿14 ~18 h,然后置于温度为25 ℃的温室中常规培养。接种14 d 后按Roelfs[19]的反应型分级记录侵染型。
本研究系统调查了冀南主要小麦种植区小麦叶锈病发生情况。田间调查结果显示,小麦叶锈病在马兰农场、原种场、宁晋、巨鹿、南和、馆陶、饶阳、深州、清苑、盐山均有发生,且馆陶、深州、南和地区发病严重。馆陶调查点病情指数高达61.11,发病率为85%;深州、南和调查点病情指数分别为50.96 和47.56,发病率分别为69%和76%。其余调查点发病较轻,除饶阳调查点病情指数为12.52 外,另外6 个调查点病情指数均小于10;马兰农场调查点发病最轻,发病率为10%,病情指数为1.7(见表1)。总体看来,2021 年冀南地区小麦叶锈病发生普遍,馆陶、深州、南和地区发病尤其严重。
表1 2021 年冀南地区小麦叶锈病发生情况Table 1 Occurrence of wheat leaf rust disease in the south of Hebei province in 2021
通过调查发现2020—2021 年冀南地区有17 个小麦主栽品种。2020 年,冀南地区种植品种除‘石农086’和‘冀麦765’对小麦叶锈菌具有抗性外,其余种植品种对小麦叶锈菌均表现感病。2021 年,除深州地区为自留种、马兰农场为试验品种外,冀南地区其余8 个小麦品种对小麦叶锈菌均表现为感病(表2)。冀南地区大部分小麦种植品种抗叶锈性差,感病品种的大面积种植导致小麦叶锈病在冀南地区更易流行。
表2 冀南小麦品种抗性分析Table 2 Resistance analysis of wheat variety in the south of Hebei province
统计分析2019—2021 年小麦生长季的气候条件,结果发现,2020 年降水量最多,为107.3 mm,2021 年降水量为102 mm,均高于2019 年(图1-A);2020 年10 月份气温偏低,月均气温为9.5 ℃,较2019 年同期偏低5 ℃(图1-B),导致小麦出苗晚于常年,成熟期推迟,小麦更易遇到适宜小麦叶锈菌侵染的气候环境;2021 年2 月份月均气温较往年同期偏高(图1-B),气温回升提前有利于小麦叶锈菌的侵染,小麦叶锈病更易流行。综上,秋季气温偏低导致小麦出芽过晚,春季气温回升快,降水量偏多,为小麦叶锈菌的萌发与侵染创造了良好的环境,是导致2020—2021 年小麦叶锈病流行的主要气象因素之一。
图1 2019—2021 年小麦生长季气候分析Fig. 1 Climate analysis of wheat growing season from 2019 to 2021
另外,河北省小麦叶锈病流行的关键时期为3—5 月份,与温湿度、降雨量密切相关[16]。通过分析气象资料发现,2021 年10 个调查地区的月均气温并未明显高于2020 年同期(图2-A);相比于其它地区,南和地区3、5 月份月均降水量明显偏高,分别为19.39 和18.03 mm,馆陶地区5 月份月均降水量稍低于南和,为17.61 mm(图2-B);南和地区3 月份相对湿度最大,为54.82%,馆陶地区4 月份相对湿度明显偏高,为44.09%(图2-C)。综上,馆陶地区发病严重是由于4 月份相对湿度偏高、5月份降水量大;南和地区发病严重是由于3、5 月份降水量偏多,3 月份相对湿度大;深州地发病严重可能是由于种植品种为农户自留种,抗叶锈性差。
图2 2021 年冀南地区小麦叶锈病病害流行气象因素分析Fig. 2 Analysis on meteorological factors of wheat leaf rust disease in the south of Hebei province in 2021
将采集自冀南地区的100 份小麦叶锈菌标样扩繁,获得32 株小麦叶锈菌菌株,分别接种于以Thatcher 为遗传背景的16 个鉴别寄主进行鉴定。表型鉴定共检测到6 个生理小种,即THTT、SHJK、FHHT、SHJT、PHTS、FHJT,分别出现12 次、5 次、5 次、4 次、3 次、3 次,其中THTT 出现次数最多,频率最高(表3)。鉴定结果表明,2020—2021 年冀南地区小麦叶锈菌优势小种为THTT(图3)。
表3 2021 年冀南小麦叶锈菌主要致病类型及其出现频率Table 3 Main pathogenic types and frequency of Pt in the south of Hebei province in 2021
图3 2020—2021 年冀南地区小麦叶锈菌优势生理小种鉴定结果Fig. 3 Identification results of Pt dominant physiological races in the south of Hebei province from 2020 to 2021
近年来,随着全球气候的变暖,气象条件更加适合小麦叶锈病的发生和流行[20]。小麦叶锈菌的毒性变化导致小麦抗叶锈品种丧失抗性,并造成小麦叶锈病的流行。明确小麦叶锈菌生理小种类型和组成,可以为小麦抗病育种和品种布局调整提供理论依据,以更好地控制该病害。本研究通过调查2020—2021 年冀南地区小麦叶锈病发生情况,发现馆陶、南和地区发病严重是因为气候条件适宜小麦叶锈菌的侵染;深州地区发病严重是因为种植的小麦品种抗叶锈性差。同时利用16 个小麦叶锈菌标准鉴别寄主明确2020—2021 年冀南地区小麦叶锈菌优势小种为THTT。
目前,我国主要采用综合防治的措施来防治小麦叶锈病,以抗病品种合理布局为主,加强栽培措施和药剂防治为辅。选育、种植抗病品种是防治小麦叶锈病的根本途径[21]。‘藁优2018’‘石农086’等小麦主推品种对小麦叶锈病具有良好抗性,但是近年来农户使用自留种的现象普遍,导致优良品种种植范围小,抗性变差甚至丧失,所以加强抗病品种的推广,使用主推抗病品种对防治小麦叶锈病具有重要意义。种植早熟品种是防治小麦叶锈病的有效手段。河北省小麦种植区主要种植冬小麦,并采用玉米-小麦轮作的耕种方式,成熟期过晚导致小麦更容易遇到适宜小麦叶锈菌侵染与繁殖的环境条件,造成小麦叶锈病流行。合理的农业措施是防治小麦叶锈病的基础。目前,麦田存在多种农事操作不当的现象,例如,偏施氮肥造成小麦徒长、抗病性降低;晚浇冻水、返青水推迟了小麦的生育期;种植密度过大导致麦田荫蔽通风差等。不当的农事操作有利于小麦叶锈菌的侵染,导致小麦叶锈病流行。种植小麦时要合理布局,避免单一品种大面积种植。施肥要氮、磷、钾肥配合施用,平衡施肥,保证基肥充足,根据小麦的生长情况进行追肥。播种时需注意播种密度,等距播种行间距控制在15 ~23 cm,沟播控制在10 ~15 cm,机械播种控制在23 ~26 cm。合理使用低毒化学农药是防治小麦叶锈病的主要手段。目前防治效果较好、毒性低的农药主要有丙环唑、烯唑醇、戊唑醇等[22-23]。小麦叶锈病在河北省普遍发生,但小麦叶锈病的发生时期晚于小麦条锈病,一喷三防之后,农户对于小麦上的病害防治意识下降,且小麦叶锈病与小麦条锈病发病症状相似,农户无法准确辨认小麦上的病害,导致小麦叶锈病发生严重,所以使用低毒化学农药可以在减少对环境污染的基础上有效防治小麦叶锈病。
本研究对冀南地区小麦叶锈病发生情况进行分析,明确了冀南地区小麦叶锈病流行因素以及小麦叶锈菌生理小种类型,今后会继续加强对小麦叶锈菌致病类型监测研究,同时进一步研究小麦栽培品种抗叶锈基因背景,进行病害适宜发病环境因子影响研究,这将对冀南地区小麦叶锈病抗病品种选育工作具有重要意义,同时为今后小麦叶锈病发生与流行、预测预报及有效防治提供科学依据。