生育进程相近的谷子杂交种两系亲本的选育及其杂种优势分析

李志华 穆婷婷 李爱军

（山西农业大学高粱研究所，030600，山西晋中）

谷子是我国的特色作物，种植面积占世界的80%，具有营养丰富、耐旱耐瘠和粮草兼用的特点，在农业种植结构调整和国际贸易中有重要的地位。目前我国中晚熟谷子种植区仍以常规种为主要品种，品种较单一，产量也偏低，若想大幅度提高谷子产量，选育、推广适宜简约化栽培的强优势高产、高效、优质杂交谷子迫在眉睫。为此，就要有适合的谷子不育系与恢复系“两系”配套亲本材料。在研究生产实践中，我们应用的不育系虽具有不育度高、长势整齐稳定和异交结实较高等优良性状，但缺点都是抽穗过早，不易与恢复系同期测配，增大了制种难度，增加了制种风险及制种成本，还可能降低制种产量。因此，创制选育性状优良、花期适宜的高度雄性不育系和抗除草剂恢复系“两系”材料很有必要。

谷子杂种优势利用的主要限制因素是不育系的选育与利用。为更好地通过杂种优势提高谷子产量，育种家们围绕谷子不育系开展了大量研究，先后经历了质核互作雄性不育[1-3]、高度雄性核不育[4-6]和光（温）敏核不育系[7-9]3个阶段的选育。目前，生产上使用的谷子不育系主要是高度雄性核不育系和光（温）敏核不育系，如利用高度雄性不育系选育出长杂谷2号[10]、晋谷49号[11]和晋谷50号[12]。张家口市农业科学院利用谷子光（温）敏型雄性不育系选育出“张杂谷”系列[13-15]。

本研究注意到在利用谷子不育系进行“两系”杂种优势制种时，不育系都较早抽穗，与同期播种抗除草剂恢复系花期不遇，需要错期播种才能“两系”异交结实，提高结实率。针对这一问题，利用测交、回交和自交等方法，对现有早抽穗的谷子高度雄性不育系及现有抗除草剂恢复系进行抽穗期和盛花期过早性状的改良，选育适宜谷子中晚熟区同期播种的谷子“两系”亲本材料，进一步提高不育系与抗除草剂恢复系制种率，选育优良的谷子杂交种，进而推动谷子杂交种在生产上的大面积利用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用材料是基础材料改良而来的，母本不育系Y1A、Y2A和Y3A；父本抗除草剂拿捕净恢复系K17-1、K18-49、K18-54、K18-62和K18-70。其中，母本不育系与父本抗除草剂恢复系生育期相近，可同期播种、杂交、授粉及结实，提高谷子杂交种制种成功率。

1.2 试验设计

按照NCII不完全双列杂交试验，2019年在山西农业大学高粱研究所东白试验基地以新选不育系Y1A、Y2A、Y3A为母本与5个抗除草剂拿捕净恢复系 K17-1、K18-49、K18-54、K18-62、K18-70为父本进行同期播种测配，组配15个杂交种组合。2020年种植3个母本、5个父本和15个杂交组合，并设生产对照长生13（CK），共24组材料，随机区组设计。3次重复，6行区，行距0.33m，行长5.00m。收获时，每小区去边行，在中间随机选10株，调查株高、穗长、穗粗、穗重、穗粒重和千粒重，取平均值作为该小区材料农艺性状田间观察值。田间试验管理方法与措施同大田。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013和DPS 7.5软件对调查数据进行整理，按NCII不完全双列杂交试验进行农艺性状方差、配合力和杂种优势分析。确定谷子杂交种产量及与产量密切相关性状，株高、穗长、穗粗、穗重、穗粒重、千粒重的超亲优势≥20%、超标优势≥8%为强优势杂交种；超亲优势20%～5%、超标优势8%～0%为中强优势杂交种；超亲优势≤5%、超标优势≤0%为无优势杂交种[16-18]。具体用下式计算：

超亲优势（transgressive heterosis，TH）=(Fl-HP)/HP×100；超标优势（superstandard heterosis，SH）=(Fl-CK)/CK×100[18]。

式中，HP以父本（恢复系）的性状值为标准，CK为长生13的性状值。

2 结果与分析

2.1 “两系”亲本创制

通过几代回交选择和自交选育，改良在中晚熟区种植熟性较早的谷子不育系张A系列的早熟性状，于2014年转育出3个新的高度雄性不育系，该不育系群体长势整齐一致，抽穗、开花较不育系张A晚5～7d，柱头外露均较好，不育率均达100%，不育度约为95%，利用5%左右的自交结实繁殖种子，植株均较矮，分蘖，易接受外来花粉。2015-2019年，3个新不育系田间穗行表现均稳定，无明显不良性状，综合农艺性状表现良好，生育期适合与抗除草剂拿捕净恢复系同期播种测交（表1）。

表1 3个新选不育系主要性状Table 1 Main characteristics of three newly selected sterile lines

改良适宜谷子中晚熟区种植，表现优良的谷子常规种经过4～5代自交连续鉴定选择转育，选育出5个恢复系K17-1、K18-49、K18-54、K18-62和K18-70（表2），新恢复系田间表型整齐一致，无不良表现，花期散粉较多，抗性表现稳定，且生育期较原恢复系早，具有抗拿捕净特性。与新选不育系同期播种，抽穗期和盛花期相近，授粉结实良好。

表2 5个新选抗除草剂拿捕净主要农艺性状Table 2 Main agronomic characteristics of five newly selected herbicide-resistant sethoxydim restorers

2.2 谷子“两系”杂种优势利用

2.2.1 配合力分析 谷子“两系”主要农艺性状配合力方差分析（表3）显示，重复区组间各农艺性状均无显著差异，而组合间各农艺性状均达到极显著差异水平，说明这些差异主要来自于遗传差异。恢复系（P1）和不育系（P2）各性状一般配合力（GCA）方差均达到极显著水平，说明恢复系和不育系各性状存在遗传差异，特殊配合力（P2×P1，SCA）间的相互作用各性状也均呈极显著差异水平，说明性状除受双亲的影响，还受二者互作的影响，组合间存在真实的遗传差异，可进行一般配合力和特殊配合力效应值分析。

表3 主要农艺性状配合力方差分析Table 3 Variance analysis of combining ability of main agronomic characteristics

一般配合力分析（表4）显示，3个不育系中，Y1A株高、穗粗和千粒重为正向值，表明这个不育系所配组合可能植株偏高，谷穗偏粗，籽粒偏大；Y2A株高、穗长、穗粗和千粒重均为负向值，但穗重和穗粒重却为正向值，表明这个不育系所配组合可能株高偏矮，穗长偏短，籽粒偏小，但结实率较高，且灌浆饱满；Y3A株高为负向值，穗长却为正向值，表明这个不育系所配组合可能株高较矮，但穗较长，千粒重虽也为正向值，但数值较小，结实籽粒一般。5个新选抗除草剂恢复系中，K18-49几乎均为正向值，但数值均较小，表明这个恢复系有一定的组配潜力；K18-54几乎均为负向值，表明这个恢复系组配潜力较差；K18-70千粒重为最大正向值，其余性状均为负向值，说明有组配较大籽粒的潜力；K17-1和K18-62有正有负，表明这2个恢复系可能组配出某些目标性状较好的组合，尤其K18-62的穗重和穗粒重均为最大正向值，有组配较高产量的潜力。

表4 一般配合力效应值Table 4 General combining ability effect values

对15个组合F1代6个农艺性状特殊配合力分析（表5）发现，株高、穗粗和穗重特殊配合力正负向值组合数几乎相等，株高数值为-1.47～1.96，区间范围较小，配合力高低差别不明显；穗粗数值为-7.06～7.66，区间范围一般，配合力高低差别居中；穗重数值为-16.55～14.42，区间范围较大，配合力高低差别明显。穗长、穗粒重和千粒重特殊配合力的正向组合数均为9个，负向6个，其中穗长最高配合力组合Y1A×K18-49为3.87，最低配合力组合Y3A×K18-54为-4.37；穗粒重最高配合力组合Y3A×K18-54为15.45，最低配合力组合Y1A×K18-49为-14.53；千粒重最高配合力组合Y1A×K18-70为6.45，最低配合力组合Y2A×K18-70为-10.13。此外，各组合中，组合Y2A×K17-1及Y2A×K18-62的6个性状特殊配合力几乎全部为正值，但数值均较小；组合Y3A×K18-49的穗粗、穗重和穗粒重特殊配合力均较高，但株高、穗长和千粒重特殊配合力却为负向，配合力较小，表明组合可能植株偏矮，穗长较短，籽粒较小，正符合当前谷子现代化机械栽培育种目标，综合估计有利用潜力。

表5 特殊配合力效应值Table 5 Effect value of special combining ability

从育种观点看，试验群体各性状遗传上的重要性可以由配合力方差估算[19]。由表6可知，株高、穗长和穗粗为一般配合力更重要一些，穗重和穗粒重为特殊配合力更重要一些，千粒重为二者的重要性几乎均等。

表6 群体配合力方差Table 6 Variance of population combining ability %

2.2.2 “两系”杂交杂种优势潜力分析 由表7可知，15个杂交组合F1代中，各农艺性状超亲优势和超标优势各不相同，结合杂种优势划分标准，各组合杂种优势强弱表现存在很大差异。其中，株高的超亲优势和超标优势全部为负向值，表现为负向优势。穗长中组合Y1A×K18-49超亲优势为20.57%，超标优势为28.37%，达到强优势组合要求，为强优势组合；组合Y2A×K18-49、Y3A×K17-1和Y3A×K18-49超亲优势范围为10.62%～13.67%，超标优势范围为17.78%～1.28%，均在中优势杂交种范围内，为中优势组合；其余组合超亲优势和超标优势表现或没有同时达到强、中优势范围值，或全部为负向优势值，均为无优势组合。穗粗表现无强优势组合，组合Y1A×K18-49、Y1A×K18-62、Y2A×K18-62和Y3A×K18-49超亲优势范围为12.57%～56.45%，超标优势范围为0.46%～7.84%，达到中优势组合要求值；其余为无优势组合。穗重中组合Y2A×K18-62超亲优势为22.12%，超标优势为28.83%，Y3A×K18-49超亲优势为21.50%，超标优势为24.17%，达到强优势组合要求，为强优势杂交组合；组合Y1A×K17-1、Y1A×K18-62、Y2A×K17-1、Y2A×K18-54、Y2A×K18-62和Y3A×K18-70超亲优势范围为8.20%～19.31%，超标优势范围为2.63%～28.83%，属中优势杂交组合；其余为无优势组合。组合Y2A×K17-1、Y2A×K18-49和Y3A×K18-49的穗粒重超亲优势范围为20.86%～29.34%，超标范围为8.65%～14.41%，为强优势组合；组合Y1A×K17-1、Y2A×K18-62和Y2A×K18-70超亲优势范围为5.33%～24.94%，超标优势范围为5.20%～26.62%，为中优势组合；其余为无优势组合；千粒重中组合Y1A×K18-70超亲优势为21.09%，超标优势为17.88%，为强优势组合；组合Y3A×K18-70超亲优势为15.65%，超标优势为12.58%，为中优势组合；其余无优势。

表7 各组合平均值、超亲优势和超标优势Table 7 Average value,transgressive heterosis and superstandard heterosis of each combination

3 讨论

本研究改良转育谷子“两系”的目的是在保证谷子“两系”材料具有优良品质及性状前提下，为实现在谷子利用这些优良材料进行杂种优势制种时“两系”能同期播种，提高谷子异交结实率，增加谷子制种的成功率，有效降低制种时的风险及减少制种成本。本研究结果显示，转育的3个不育系除具有作为优良谷子不育系必备的基本性状外，最大优点是解决了谷子中晚熟区杂种优势利用中“两系”测配制种不可同期播种的难题。通过生育期目标性状的改良，延长了谷子不育系出苗到抽穗、开花和盛花期的时间，使得不育系抽穗、开花、盛花期与5个新转育的抗除草剂恢复系及其他未参加试验的现有抗除草剂恢复系相近，即不再需要通过错期播种来调整“两系”开花和散粉，同期播种即可使母本不育系正好接受父本恢复系的花粉，很好地完成二者的授粉结实过程，简化了谷子杂交制种步骤，减少了制种风险，提高制种的成功率。

王黎明等[20]发现，利用亲本的配合力预测杂种优势效果优于遗传距离；Amelework等[21]和Jordan等[22]研究认为，在杂种优势的预测上，基于GCA的预测方法比基于分子标记的预测方法更有效；贾秀苹等[23]认为，双亲或亲本之一具有较高的GCA效应或SCA效应，是杂交种强优势组合特点。总结前人研究发现，配合力与杂种优势有着密切的联系。本研究表明，在进行株型性状选择时，要注重GCA的选择，但在进行产量性状选择时，GCA及SCA都要注重，尤其更要注重SCA的选择。由于亲本配合力存在差异，其性状的GCA和SCA效应各不相同，在进行目标性状选择利用时，可通过配合力的高低进行选择。同时也认为，高GCA的亲本组合，其SCA不一定都高，但出现高SCA的几率较大；而GCA都低时，组合SCA一定较小。在选择高产组合时，至少要有1个高GCA亲本，同时兼顾SCA的选择，才可能选出强优势杂交种。这与李志华等[24]研究谷子不育系农艺性状配合力及育种者[25-27]在其他作物上研究配合力结果相同。亲本配合力是选择优良杂交种的重要依据，亲本有良好配合力才能组配出强优势杂交种。

利用超亲优势和超标优势分析谷子杂种优势，李素英等[18]发现，除千粒重外，穗长、穗粗、穗重、穗粒重及产量的杂种优势程度分类有一定的规律性，谷子穗粒重和出谷率杂种优势与产量杂种优势高度吻合，呈极显著相关，在强优势谷子杂交种选育中，更要注重对这2个性状的选育。本研究发现，新选育的8个谷子“两系”亲本杂交，各组合主要农艺性状杂种优势分析显示，株高超亲优势和超标优势几乎均为负向优势，说明各组合比父本及对照株高均有所降低，这有利于谷子抗倒伏及现代化收割；穗重和穗粒重的杂种优势程度分类明显，强、中、弱3个优势等级均有，但穗长、穗粗和千粒重的杂种优势程度分类表现不明显，且大多为弱杂种优势，说明各性状杂种优势表现差异较大，杂种优势程度分类无关联、无规律性，这与李素英等[18]的研究结果不同，主要原因可能是本研究中利用新选育3个不育系与5个恢复系为亲本进行测配杂交，组合较少，同时用于研究的农艺性状项目较少。对这些材料还需进行大量有代表性的、系统性的测配杂交，以选育具有强优势的杂交种。

4 结论

本研究通过改良现有不育系张A等的早熟性，转育出3个生育期较晚的中晚熟不育系，与现有大多抗除草剂恢复系同期播种，具有相近的抽穗期和盛花期，杂交测配制种成本降低，成功率加大，减少了谷子杂种优势制种风险。同时通过转育，选育出5个适合谷子杂交的中晚熟抗除草剂拿捕净恢复系，分析配合力、超亲优势及超标优势，选育出组合Y3A×K18-49具有较高的穗粗、穗重和穗粒重SCA，且穗重和穗粒重达到强杂种优势，穗长和穗粗也达到中等优势，综合预测该组合有较强杂种优势，为苗头杂交种，可明年继续进行测配杂交制种，鉴定其杂种优势。