‘阳光玫瑰’葡萄一年两收果实类黄酮组分及含量差异分析

王博，覃富强，邓凤莹，罗惠格，陈祥飞，成果，白扬，黄小云，韩佳宇，曹雄军，白先进

‘阳光玫瑰’葡萄一年两收果实类黄酮组分及含量差异分析

1广西大学农学院，南宁 530004；2广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，南宁 530007；3广西真诚农业有限公司，南宁 530007；4广西农业科学院，南宁 530007

【目的】以3年生一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄为试材，探究夏果与冬果基本理化指标、类黄酮物质组分及含量的差异，为‘阳光玫瑰’葡萄一年两收栽培的品质调控提供理论依据。【方法】记录‘阳光玫瑰’葡萄全生育期日照时数、光照度、温度、降雨量等气候数据，在夏果与冬果的幼果期、膨大期、软化期、开始成熟期、成熟期测定果实基本理化指标，并利用高效液相色谱质谱（LC-MS/MS）联用技术检测各时期果皮中黄酮醇和黄烷醇的组分及含量。【结果】气候因子方面，‘阳光玫瑰’葡萄夏果生长前期光照度弱、温度低，后期光照度强、温度高，而冬果与之相反；夏果生长期平均日照时数、平均温度、有效积温大于冬果，但降雨量低于冬果，开始成熟期至成熟期的夏果水热系数高于冬果。基本品质方面，成熟期夏果可溶性固形物含量显著高于冬果，果皮厚度显著低于冬果，果实单粒重、果实横纵径、可滴定酸含量在夏果与冬果中无显著差异。黄酮醇的组分及含量方面，夏果与冬果的总黄酮醇含量整体呈下降趋势，夏果各时期总黄酮醇含量均显著高于冬果，夏果中黄酮醇主要成分为槲皮素-3--葡萄糖苷，冬果中黄酮醇以山奈酚-3--半乳糖苷为主。黄烷醇的组分及含量方面，夏果与冬果的总黄烷醇含量也均呈下降趋势，夏果和冬果果皮中均检测到8种相同的黄烷醇物质，主要成分为儿茶素、表儿茶素和原花青素B1。夏果果实发育各时期果皮中总黄烷醇含量以及儿茶素、表儿茶素、原花青素B1含量均显著低于冬果，果实成熟期夏果没食子儿茶素、表没食子儿茶素、表儿茶素没食子酸酯、表没食子儿茶素没食子酸酯、原花青素B2含量显著高于冬果。主成分分析表明夏果与冬果的黄酮醇类物质组分有一定差异。回归分析表明，儿茶素、槲皮素-3--葡萄糖苷、原花青素B1是区分夏果与冬果类黄酮物质组分的主要物质。【结论】试验年份‘阳光玫瑰’葡萄夏果基本品质优于冬果。各时期夏果总黄酮醇类物质含量显著高于同期冬果，而总黄烷醇含量显著低于同期冬果。‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果皮中黄酮醇的主要成分不同，但二者黄烷醇的主要成分相同，均为儿茶素、表儿茶素和原花青素B1。冬果中黄烷醇主要成分的含量显著高于夏果，因此其口感的涩味更强。生长期光照和温度差异可能是引起夏、冬果果皮类黄酮物质组分差异的重要因素。

‘阳光玫瑰’葡萄；一年两收；气候；果皮；黄酮醇；黄烷醇

0 引言

【研究意义】类黄酮是植物重要的次生代谢物，参与调控植物生长发育，在植物抗氧化、抗真菌、抗病毒方面发挥重要作用[1]。大量研究表明类黄酮物质对人体具有重要的生理及保健作用，可清除自由基抗氧化，预防癌症、肥胖、高血压，抑制动脉粥样硬化等[2]。葡萄中类黄酮类物质主要有黄酮醇、黄烷醇和花色苷等，大部分存在于果皮、种子和果梗中[3]，除了对酿酒葡萄和葡萄酒感官品质具有重要的决定作用[4]，对鲜食葡萄品质也具有重要的影响。黄烷醇类物质在葡萄中形成复杂的聚合物，其口感苦涩粗糙，在浆果成熟过程中由于聚合和水解作用，其相对分子质量在500—3 000，对葡萄口感风味的影响也会发生变化[5-6]。花色苷类物质决定着鲜食葡萄的果皮色泽，影响葡萄的外观品质，黄酮醇类的槲皮素、山奈酚类物质在抗癌、抗肾脏损伤等方面有较多研究报道，在鲜食葡萄的营养品质中有重要作用[7]。类黄酮的合成受外界环境因子如光照、温度、水分等因素以及栽培措施等的影响[8]。葡萄一年两收栽培技术是在充分利用当地温光资源的基础上，结合修剪打破冬芽休眠，促进葡萄二次开花，形成两季产量，目前在我国广西、云南、福建、北京、宁夏、广东、江苏等多地推广应用[9]。‘阳光玫瑰’葡萄是近年来广泛推广的优质鲜食葡萄品种，备受消费者青睐，也是目前一年两收栽培应用较多的品种之一[10]。一年两收栽培夏果与冬果生长期气候条件有显著差异，结合气候条件的差异探讨一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果生长期果实黄酮醇、黄烷醇组分及含量的变化，对一年两收栽培模式下葡萄夏果与冬果类黄酮类物质加工利用、果实品质改善、生产种植具有重要理论指导意义。【前人研究进展】葡萄果实中黄酮醇组分及含量受品种、栽培条件、温度、光照等影响[11-12]。SEBELA等[13]研究发现光强与黄酮醇含量显著正相关。不同光质处理下，紫外光诱导黄酮醇合成酶与黄酮醇糖基转移酶基因显著表达，果实中黄酮醇含量显著增加[14]。‘桂葡六号’葡萄果实中黄烷醇主要以黄烷-3-醇单体和原花青素形式存在，坐果期黄烷醇含量达到高峰，进入软化期后其含量开始下降[15]。FANG等[16]利用高效液相色谱检测‘赤霞珠’葡萄果实发育期黄酮醇的组分及含量，检测到槲皮素、杨梅素、山柰素、异鼠李素和高良姜素等组分，在快速生长期、转色期和成熟期果实中黄酮醇含量以槲皮素为主。一年两收栽培夏果生长期降雨天气较多，温度高，湿度大，而冬果生长期气候温和少雨[17]。前人研究发现一年两收栽培‘夏黑’葡萄冬果果皮中花色苷类的类黄酮物质含量在果实发育各时期均显著高于同期夏果[18]。一年两收栽培模式下‘赤霞珠’等4个葡萄品种夏果与冬果黄酮醇和黄烷醇物质组成及含量存在差异，夏果采收期槲皮素类黄酮醇占总黄酮醇70%左右，显著高于冬果，冬果中山奈酚类黄酮醇所占比例较高[19]。【本研究切入点】两收栽培模式下‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果实发育期类黄酮组分及含量差异亟待研究。【拟解决的关键问题】本研究以一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄为试验材料，分析气象条件差异对‘阳光玫瑰’葡萄夏果、冬果基本理化指标和黄酮醇、黄烷醇组成及含量的影响，明确一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄两季果果实发育过程中基本品质、类黄酮组分及含量的变化规律及差异。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年3月至2019年1月进行（108°8′33″ E，23°11′48″ N）。以3年生一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄为试材，果园管理采用当地常规管理，果实进行无核化处理，树体生长良好。在树体生长状况基本一致的葡萄树上随机选择100个生长状况一致、挂一串果的新梢标记采样果串。夏季葡萄（夏果）与冬季葡萄（冬果）的物候期观测参考COOMBE等[20]，并划分为7个代表性的物候期（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ）进行气象数据采集，具体如表1所示。分别在果实发育的关键物候期第Ⅲ阶段的幼果期（E-L31）、第Ⅳ阶段的膨大期（E-L33）、第Ⅴ阶段的转色期（E-L35）、第Ⅵ阶段的开始成熟期（E-L36）和第Ⅶ阶段的成熟期（E-L38）进行果实采样，随机采集标记果串的上、中、下部位果粒各1粒，每时期采集300粒，混匀，其中150粒果用于果实单粒重、果实横纵径、可溶性固形物、可滴定酸、果皮厚度的测定，每个生物学重复50粒；150粒果实样品用液氮速冻后于-80℃冰箱保存，用于测定果实类黄酮组分及含量，每个生物学重复50粒。

1.2 试剂与仪器

色谱级试剂甲醇、甲酸、乙腈购于Fisher（Fairlawn，NJ，USA）公司；黄酮醇标准品槲皮素-3--葡萄糖苷和黄烷醇标准品购于Sigma-aldrich（St. Louis，MO，USA）公司；丙酮、Vc、乙酸钠、盐酸、氮气、超纯水等购于索莱宝生物科技有限公司。主要仪器Agilent 1200系列UPLC高效液相色谱仪、ZorbaxEclipseXDB- C18（250 mm×4.6 mm，5 μm）色谱柱（Agilent，美国），LC-MS/MS高效液相色谱-串联四级杆质谱仪、Poroshell120 EC-C18色谱柱（150 mm×2.1 mm，2.7 μm）（Agilent，美国）。

表1 ‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果物候期

Ⅰ：芽顶尖绿色至花帽褪绿期；Ⅱ：开始开花至花帽完全脱落期；Ⅲ：幼果直径>2 mm至直径约7 mm期；Ⅳ：浆果开始封穗至封穗期；Ⅴ：浆果开始变软至变色期；Ⅵ：浆果Brix°中等值至未完全成熟期；Ⅶ：浆果成熟至过熟期。下同

Ⅰ: Green tip-flower cap colour fading from green; Ⅱ: Beginning of flowering-cap-fall complete; Ⅲ: Setting-berries pea-size (7 mm diam.); Ⅳ: Beginning of bunch closure-closured; Ⅴ: Berries begin to soften-berries softening; Ⅵ: Berries with intermediate Brix° values to berries not quite ripe; Ⅶ: Berries harvest-ripe to berries over-ripe. The same as below

1.3 方法

1.3.1 葡萄生长期气象数据采集 利用广西慧云信息技术有限公司提供的耘小宝气象数据采集设备实时采集白天>2 000 lx光照度、温度、降雨量等数据。光照度与温度每小时记录一次，降雨量记录每日累计降雨量[19]。

1.3.2 葡萄果实基本理化指标测定方法 利用游标卡尺测果实横纵径，数显横式测厚规测果皮厚度，PAL-1型手持折射计（Atago，Tokyo，Japan）测定果实可溶性固形物含量（TSS）；利用酸碱滴定法测定可滴定酸含量（TA，用酒石酸当量表示）。

1.3.3 葡萄果皮黄酮醇的测定方法 从-80℃冰箱中取出葡萄果实样品，迅速将果皮果肉分离。果皮样品低温粉碎，放入真空冻干机中冷冻干燥（-40℃，24 h）后称取0.200 g果皮干粉于5 mL离心管中，利用50%的甲醇溶液低温超声提取20 min，之后离心取上清液，重复2次低温超声提取，合并两次提取的上清液过0.22 μm水系滤膜，转移至内衬管，放进装样瓶中待测。利用LC-MS/MS高效液相色谱—串联四级杆质谱仪对黄酮醇进行检测分析。色谱柱采用ZorbaxEclipseXDB-C18柱。流动相A、流动相B、洗脱梯度程序、柱温、检测波长、进样量等参考邓凤莹[21]的方法。

1.3.4 葡萄果皮黄烷醇的测定方法 称取0.100 g葡萄果皮干粉于2 mL离心管中，利用70%丙酮溶液提取，离心取上清液，重复提取2次，将上清液合并装于5 mL离心管中。吸取400 μL上清液于2 mL离心管中，避光条件下氮吹干，加入200 μL 1%的盐酸甲醇溶液溶解后加入200 μL乙酸钠水溶液中和，将所得溶液过0.22 μm水系滤膜后转移至内衬管中，放进装样瓶中待测。使用LC-MS/MS高效液相色谱-串联四级杆质谱仪对黄烷醇进行检测分析。

1.3.5 葡萄果皮中黄酮醇、黄烷醇定性定量分析 根据所购标准品通过外标法得到标准曲线（表2）进行定量。黄酮醇定量以槲皮素-3--葡萄糖苷为外标物，检测出黄酮醇类物质以槲皮素-3--葡萄糖苷的含量计算，以mg·kg-1FW（鲜果重，fresh weight）表示。黄烷醇定量以儿茶素、表儿茶素、没食子儿茶素、表没食子儿茶素、表儿茶素没食子酸酯、表没食子儿茶素没食子酸酯、原花青素B1、原花青素B2为外标物，计算葡萄果皮中8种黄烷醇含量，以mg·kg-1FW表示。

1.4 统计分析

折线图和柱状图利用Microsoft Excel 2010制作。差异显著性分析采用SPSS 20.0软件处理。主成分分析（PCA）和正交偏最小二乘法分析（OPLS-DA）利用SIMCA14.1处理。

表2 黄酮醇、黄烷醇标准品的线性方程及相关系数

：峰面积；：浓度（mg·kg-1FW）: Peak area;: Concentration (mg·kg-1FW)

2 结果

2.1 一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果生长期气象因子

两收栽培模式下，夏季葡萄（夏果）与冬季葡萄（冬果）在其生长季的光照、温度、降雨等气候因子有很大的差异。表3为2018年夏季葡萄和冬季葡萄生长发育全过程的气象数据，包括光平均日照时数（h）、平均温度（℃）、降雨量（mm）、有效积温（℃）、水热系数K。夏果生长期在E-L4—E-L37平均日照时数逐渐增长，在E-L32—E-L37平均日照时数均超过12 h；冬果生长各时期平均日照时数均小于12 h，在E-L38—E-L39时期平均日照时数仅为8.65 h。

表3 ‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果不同物候期气象因子

平均日照时数指每个物候期大于2 000 lx的光照时间；平均温度指每个物候期的日平均温度；有效积温=∑Ti(Ti≥10℃)，Ti指的是日平均温度；水热系数=∑P/(∑Ti*0.1)，∑P：降雨量，∑Ti：有效积温

Average sunshine duration is the sunshine duration greater than 2 000 lx per phenophase; Average temperature means the average temperature of each phenophase; Effective accumulated temperature calculated as T =∑Ti(Ti≥10℃), and Ti was average daily temperature; Hydrothermic coefficient calculated as K=∑P/(∑Ti×0.1), ∑P was total rainfall and ∑Ti was active accumulated temperature

夏果生长期平均温度呈逐渐上升的趋势，在E-L32—E-L37平均温度均超过30℃，而冬果呈逐渐下降的趋势，E-L34—E-L35、E-L36—E-L37和E-L38—E-L39时期平均温度分别为17.13℃、15.46℃、14.22℃。夏果生长期在E-L4—E-L26的平均温度低于冬果，此后各时期则高于冬果。

本研究年度夏果生长期总降雨量比冬果低，夏果生长期的降雨量主要集中在E-L4—E-L18、E-L27—E-L31、E-L34—E-L35，冬果的降雨则主要集中在E-L4—E-L18和E-L32—E-L35。夏果生长期在E-L27—E-L31、E-L34—E-L35和E-L38—E-L39时期的降雨量均显著高于冬果，夏果全生育期的有效积温比冬果高580℃，在E-L4—E-L18、E-L27—E-L31、E-L34—E-L35和E-L38—E-L39有效积温均比冬果相应时期高100℃以上。

夏果全生育期水热系数为1.99，高于冬果的1.45。夏果E-L34—E-L35、E-L36—E-L37和E-L38—E-L39的水热系数分别为1.58、0.74和1.43，冬果相应时期为0.97、0.91和0.32，可见接近成熟期的冬果水热系数较低。

如图1所示，夏果与冬果不同生长期的日最高光照度与最低光照度的变化存在差异，夏生长期E-L4—E-L31即第Ⅰ—Ⅲ阶段共持续67 d，日最高光照度超过60 000 lx的有29天，而冬果从第Ⅰ—Ⅲ阶段共持续49 d，日最高光照度超过60 000 lx的有33 d；夏果在E-L32—E-L39即第Ⅳ—Ⅶ阶段光照度一直保持较高的态势，而冬果在第Ⅳ—Ⅶ阶段最高光照度超过60 000 lx的只有3 d，第Ⅶ阶段光照度基本在20 000 lx以下，光照度明显低于夏果。

图1 ‘阳光玫瑰’夏果（A）与冬果（B）不同发育期最高光照度与最低度光照度

2.2 一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果实基本理化指标

于一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果的幼果期（E-L31）、膨大期（E-L33）、软化期（E-L35）、开始成熟期（E-L36）、成熟期（E-L38）测定果实单粒重、横纵径、果皮厚度、可溶性固形物和可滴定酸含量（图2）。夏果与冬果单粒重、果实横纵径、可溶性固形物从幼果期到成熟期呈逐渐上升的趋势。成熟期夏果的单粒重与果实横纵径和冬果无显著差异，但两季果可溶性固形物含量差异显著，夏果可溶性固形物含量为20.20%，显著高于冬果。成熟期夏果可滴定酸含量与冬果无显著差异，但冬果果皮厚度显著高于夏果。

2.3 一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄冬果和夏果黄酮醇组分及含量分析

采用LC-MS/MS测定不同时期‘阳光玫瑰’冬果和夏果果皮中黄酮醇组成及含量，共检测到3种黄酮醇（表4）。在果实发育前期，夏果果皮中检测到大量的槲皮素-3--葡萄糖苷和少量的山奈酚-3--半乳糖苷，冬果果皮中则检测到较多的山奈酚-3--半乳糖苷和少量的槲皮素-3--半乳糖苷。在成熟期，夏果果皮中仅检测到槲皮素-3--葡萄糖苷，冬果果皮中仅检测到山奈酚-3--半乳糖苷。果实发育过程中，夏果和冬果中总黄酮醇含量及各黄酮醇组分含量均呈下降趋势，各时期夏果果皮中总黄酮醇含量均显著高于同期冬果。成熟期夏果果皮中黄酮醇含量为3.37 mg·kg-1FW，冬果为0.71 mg·kg-1FW。

不同小写字母表示同一季果的不同发育期差异显著（P＜0.05）；*表示同一个发育期夏、冬果差异显著（P＜0.05）；E-L31、E-L33、E-L35、E-L36、E-L38分别代表果实幼果期、膨大期、转色期、开始成熟期、成熟期。下同

表4 ‘阳光玫瑰’葡萄不同时期夏果与冬果黄酮醇组分及含量变化

不同小写字母表示同一季果的不同发育期差异显著（＜0.05）；*表示同一个发育期夏、冬果差异显著（＜0.05）。下同

Different small letters indicate significant differences at＜0.05 between different development stages of fruits in the same season; * indicates significant differences at＜0.05 between summer and winter fruits in the same development stage. The same as below

2.4 一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果黄烷醇组分及含量分析

利用LC-MS/MS测定‘阳光玫瑰’夏果与冬果不同时期果皮中黄烷醇组分及含量。由表5可以看出，夏果与冬果果皮中均检测出8种相同的黄烷醇类物质，其中儿茶素、表儿茶素、原花青素B1含量较高，其在夏果各发育期中的含量均显著低于同期冬果，没食子儿茶素、表没食子儿茶素、表儿茶素没食子酸酯、表没食子儿茶素没食子酸酯、原花青素B2含量较低，夏果各时期含量均显著高于冬果。夏果与冬果果实发育期黄烷醇总量呈下降趋势，成熟期夏果黄烷醇总量为6.40 mg·kg-1FW，显著低于冬果的11.26 mg·kg-1FW。在成熟期，夏果中黄烷醇类物质含量最高的是原花青素B1（2.26 mg·kg-1FW），冬果中最高的是儿茶素（5.02 mg·kg-1FW）。在果实发育过程中，夏果与冬果果皮中儿茶素、表儿茶素没食子酸酯以及原花青素B1含量均呈下降趋势，表儿茶素呈上升趋势，表没食子儿茶素和原花青素B2呈先上升后下降的变化趋势，表没食子儿茶素没食子酸酯呈先下降后上升再下降的波动变化趋势，没食子儿茶素在夏果与冬果果实发育期变化趋势不一致，夏果中呈先上升后下降的变化趋势，冬果呈下降的变化趋势。

‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果实发育期儿茶素比例总体呈下降的趋势，而表儿茶素、没食子化黄烷醇、原花青素类黄烷醇总体呈上升的趋势。成熟期夏果儿茶素比例低于冬果，但表儿茶素、没食子化类黄烷醇、原花青素类黄烷醇的比例高于冬果（图3）。

2.5 黄酮醇和黄烷醇主成分分析

对‘阳光玫瑰’葡萄夏果、冬果果实不同发育时期3个重复检测到的黄酮醇和黄烷醇类物质分别进行无监督的主成分分析（PCA）。从图4-A阳光玫瑰葡萄夏果、冬果果实不同发育时期黄酮醇类物质的PCA得分图来看，第一主成分贡献率为88.2%，PC1可以很好地区分夏果与冬果。第二主成分贡献率为11.5%，PC2可区分不同发育期。‘阳光玫瑰’葡萄夏果、冬果果实不同发育时期黄烷醇的PCA分析结果中第一主成分贡献率为94.3%，PC1可区分夏果与冬果的不同发育期（图4-B）。

2.6 夏果与冬果不同时期黄酮醇和黄烷醇中特征化合物的回归分析

为了找出导致‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果中黄酮醇和黄烷醇成分的关键差异化合物，对夏果与冬果各物候期的黄酮醇和黄烷醇单体分别进行有监督的正交偏最小二乘法分析（OPLS-DA）。黄酮醇和黄烷醇OPLS-DA模型的R2X、R2Y、Q2值分别为0.78、0.96、0.94和0.74、0.97、0.93，模型无过拟合现象，具有较好的判别分析能力。夏果与冬果之间黄酮醇中槲皮素-3--葡萄糖苷的VIP得分大于1，黄烷醇中儿茶素和原花青素B1的VIP得分大于1（表6）。说明夏果与冬果黄酮醇中槲皮素-3--葡萄糖苷为特征化合物，黄烷醇中儿茶素和原花青素B1为特征化合物。

表5 ‘阳光玫瑰’葡萄不同时期夏果与冬果黄烷醇组分及含量的变化

S、W分别代表夏果、冬果。下同 S: Summer grape, W: Winter grape. The same as below

1、2、3代表每个时期生物学重复 1, 2, 3 represent three biological replicates of each stage

3 讨论

3.1 ‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果生长期气象因子差异

一年两收栽培葡萄夏果和冬果生长发育期气候存在差异，本研究中，‘阳光玫瑰’夏果生长期平均日照时数逐渐增长、平均温度逐渐升高、光照强度逐渐增大，而冬果生长期呈相反趋势，夏果开始成熟期至成熟期水热系数显著大于冬果，上述研究结果与前人研究一致[18,22-23]。本研究发现夏果生长期有效积温高于冬果生长期，夏果生长期降雨量低于冬果生长期，这与前人[24]统计的广西南宁地区上半年有效积温低于下半年的结果不一致，可能与统计方式不同有关，也可能是不同年份的气候差异导致。夏果新梢生长期、幼果期有效积温比冬果高，可能与夏果物候期持续的时间较长有关，夏果在软化期和成熟期有效积温比冬果高，与夏果该时期的日均温度较高有关。一般认为采收前两个月水热系数K＜1.5更有利于葡萄生长和果实品质形成[17]，本研究中‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果接近成熟期时的水热系数均小于1.5。

表6 ‘阳光玫瑰’葡萄夏果和冬果关键差异类黄酮化合物

3.2 ‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果实基本理化指标差异

一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果可溶性固形物含量高于冬果，这与前人针对该品种的研究结果一致[10]，但‘夏黑’‘无核早’‘温克’等葡萄品种一年两收栽培夏果可溶性固形物含量均显著低于冬果[25-26]。这可能与品种的熟期不同有关，‘阳光玫瑰’葡萄为中晚熟品种，生长期长，冬果软化期以后日照时数、光照度、温度降低，不利于糖分的积累。冬果生长期有效积温显著低于夏果，可否采取夏果栽培前期保温促早、采收后提前修剪、冬果生长后期保温等措施保证冬果的品质，有待进一步研究。

3.3 ‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果黄酮醇、黄烷醇组分及含量差异

葡萄果实中类黄酮物质组分及含量受品种特性影响外，还与温度[27]、光照度[12]、光质[28]、栽培条件[29]、激素处理[30]等因素有关[31]。前人研究表明葡萄果实中黄酮醇主要分布在果皮中，其生物合成始于成花期，在幼果期达到高峰，幼果期至成熟期含量迅速下降[32]，本研究中‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果实生长期黄酮醇含量呈下降趋势，与其研究结果一致。光照对黄酮醇类物质的合成积累影响较大，光照会诱导葡萄果皮中等基因表达，从而导致黄酮醇合成量增加[12,32-33]，与遮光处理相比，光照处理可显著增加‘美乐’葡萄果皮中槲皮素、山奈酚、杨梅酮等黄酮醇含量[34]。而NEUGART等[28]研究指出低温有利于山奈酚的积累。本研究中夏果果实生长期总黄酮醇含量均显著高于冬果且其黄酮醇成分主要是槲皮素-3--葡萄糖苷类物质，这与夏果生长后期光照度和温度均较高有关；而冬果中黄酮醇主要成分山奈酚-3--半乳糖苷类物质与冬果生长期的较低温度有关。

葡萄果实中的黄烷醇类物质以黄烷-3-醇单体和黄烷-3-醇聚合体（原花色素）的形式存在，主要存在于葡萄果皮、种子和果梗中，果皮中黄烷醇类物质的含量在果实生长过程中呈下降趋势[35-36]，与本研究中夏果与冬果在果实生长期总黄烷酮含量呈下降趋势结果一致。葡萄中黄烷-3-醇单体类物质主要有儿茶素、表儿茶素、表棓儿茶素、表儿茶素没食子酸酯；果皮中黄烷醇以儿茶素、表儿茶素、表棓儿茶素为主；黄烷醇C3位的羟基基团容易被没食子酸酯化形成酯化的黄烷醇；黄烷-3-醇聚合体在葡萄中主要以原花青素B1为主[37]。研究发现‘赤霞珠’等4个葡萄品种一年两收栽培夏果和冬果果皮黄烷醇主要成分是表儿茶素，其中‘赤霞珠’‘优株玫瑰’‘雷司令’夏果果皮中表儿茶素含量显著低于冬果，而‘维多利亚’中夏果的儿茶素、表儿茶素、表棓儿茶素含量显著高于冬果[19]。本研究中‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果皮中黄烷醇成分以儿茶素、表儿茶素和原花青素B1为主，夏果中上述黄烷醇类物质含量均显著低于冬果。此外，‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果中还检测到了没食子酸酯化物，包括没食子儿茶素、表没食子儿茶素、表儿茶素没食子酸酯和表没食子儿茶素没食子酸酯，上述没食子酸酯化的黄烷醇类物质在夏果中的含量显著高于冬果，推测夏果生长期前期光照度弱、温度低、日照时数短和后期光照度强、温度高、日照时数长的气候特点有利于没食子酯化的黄烷醇物质合成。对葡萄酒的黄烷醇类物质相关研究表明没食子化黄烷醇会使葡萄酒变得粗硬，而儿茶素、表儿茶素能够使葡萄酒产生圆润、丰满的口感[38]。本研究中，成熟期夏果中原花青素类黄烷醇和没食子化类黄烷醇的比例高于冬果，而儿茶素比例低于冬果，这会引起夏果与冬果涩味口感上的差异。LAR和ANR是黄烷-3-醇和原花青素合成途径的关键酶[39]。与低温处理相比，高温下和表达水平较低，同时转录因子、、表达也较低，葡萄浆果果皮和种子的原花青素含量也较低[40]。另有研究表明光照能够诱导、、和转录因子表达上调，促进浆果果皮总酚类物质、总黄酮醇类化合物以及原花青素的积累[41]。陈为凯[19]研究发现一年两收栽培模式下夏果果实发育后期温度较高、光辐射强度较强；而冬果果实发育后期温度较低、光辐射强度也较夏果弱，‘雷司令’葡萄冬果的和表达量在开始成熟期（E-L36）显著高于夏果，成熟期其总黄烷醇含量显著高于夏果，与本研究中‘阳光玫瑰’葡萄冬果发育期气候特点、成熟期果皮中黄烷醇总含量及主要黄烷醇类物质成分的研究结果一致。这与POUDEL等[40]高光强处理促进葡萄浆果果皮总酚类物质、原花青素积累的结果有所差异，表明温度和光照协同作用对黄烷醇类物质合成调控的机理有待进一步深入研究。

4 结论

一年两收栽培‘阳光玫瑰’葡萄夏果整个生长期平均日照时数、平均温度、有效积温和水热系数K高于冬果，但降雨量低于冬果；夏果生长期前期光照度低、后期高，冬果生长期前期光照度高、后期低。夏果与冬果生长期果实单粒重、可溶性固形物含量、果粒横纵径逐渐上升，果皮厚度、可滴定酸含量呈先上升后降低的趋势；成熟期夏果的可溶性固形物显著高于冬果，夏果的果皮厚度显著低于冬果。‘阳光玫瑰’葡萄夏果与冬果果实生长期总黄酮醇含量和总黄烷醇含量均呈下降趋势，成熟期夏果总黄酮醇含量显著高于冬果，而总黄烷醇含量显著低于冬果。夏果果皮中黄酮醇类物质的主要成分是槲皮素-3--葡萄糖苷，其含量始终显著高于冬果，冬果果皮中黄酮醇类物质的主要成分是山奈酚-3--半乳糖苷，在生长期其含量显著高于夏果。夏果和冬果果皮中黄烷醇的主要成分均为儿茶素、表儿茶素和原花青素B1，其在夏果各发育期中的含量均显著低于同期冬果。成熟期夏果没食子酸酯化形成的酯化类黄烷醇及原花青素B2含量显著高于冬果。

致谢：感谢中国农业大学段长青教授及团队为本研究提供类黄酮类物质检测分析平台以及对本试验的支持和指导。

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Difference in Flavonoid Composition and Content Between Summer and Winter Grape Berries of Shine Muscat Under Two-Crop-a-Year Cultivation

1College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530004;2Grape and Wine Research Institute, Guangxi Academy of Agriculture Science, Nanning 530007;3Guangxi Zhencheng Agricultural Co., Ltd., Nanning 530007;4Guangxi Academy of Agriculture Science, Nanning 530007

【Objective】3-year-old Shine Muscat grape under two-crop-a-year cultivation was used as the material to investigate the differences of physical and chemical indexes of basic quality, flavonoid components and contents between summer grape and winter grape, which would provide the theoretical basis for the quality control of Shine Muscat grape under two-crop-a-year cultivation.【Method】The climatic data, such as the sunshine duration, light intensity, temperature and rainfall during the whole growth period of Shine Muscat grape, were recorded. The physical and chemical indexes of basic quality in berries of summer and winter grapes of Shine Muscat were determined at the young fruit stage, expansion stage, softening stage, beginning maturity stage, and maturity stage, respectively. Meanwhile, the components and contents of flavonols and flavanols in the peel of summer and winter grapes of Shine Muscat grape were detected by LC-MS/MS.【Result】In terms of the climate factors, the summer grape of Shine Muscat displayed weak illumination and low temperature at early growth stage but strong illumination and high temperature at late growth stage of the whole developing period, while the winter grape was opposite. The average sunshine duration, average temperature and effective accumulated temperature in the growth period of summer grape were higher than those of winter grape, but the rainfall was lower than that of winter grape. The hydrothermal coefficient of summer grape was higher than that of winter grape from the beginning of maturity stage to maturity stage. In terms of the basic quality, the content of soluble solid of summer grape was significantly higher than that of winter grape at maturity stage, and the peel thickness of summer grape was significantly lower than that of winter grape. There was no significant difference in the single berry weight, fruit equatorial and longitudinal diameter and titratable acid content between summer and winter grape. In terms of the components and contents of flavonols, the content of total flavonols in peels of summer and winter grape showed a downward trend during the fruit developing stage. The content of total flavonols in different periods of summer grape was significantly higher than that of winter grape. The main flavonol in summer grape was quercetin-3--glucoside, while the main flavonol in winter grape was kaempferol-3--galactoside. In terms of the components and contents of flavanols, the content of total flavanols in summer and winter grape also showed a downward trend. The eight identical flavanols were detected in the peels of both summer and winter grape, and the main flavanols were catechin, epicatechin and procyanidin B1. The contents of total flavanols, catechin, epicatechin and procyanidin B1in summer grape were significantly lower than those in winter grape during fruit development. The contents of gallic catechin, epigallocatechin, epicatechin gallate, epigallocatechin gallate, and procyanidin B2at fruit maturation stage of summer grape were significantly higher than those of winter grape. The principal component analysis showed that there were differences in flavonols between summer and winter fruits. The regression analysis showed that catechin, quercetin-3--Glucoside and procyanidin B1were the main components for distinguishing the flavonoids from summer and winter grapes.【Conclusion】 In the study conducting year, the quality of summer grape of Shine Muscat was better than that of winter grape. During the whole grape developing stage, the content of total flavonols in summer grape was significantly higher than that in winter grape, while the content of total flavanols in summer grape was significantly lower than that in winter grape. The main components of flavonols were different between summer and winter grape of Shine Muscat, while the main components of flavanols were the same, namely catechin, epicatechin and procyanidin B1. The content of the main components of flavanols in winter grapes was significantly higher than that in summer grape, which might probably explained why the astringency taste of winter grape was stronger than that of summer grape. The differences in light and temperature during the growth period may be an important factor that caused the difference in the components and contents of summer and winter grapes of Shine Muscat.

Shine Muscat grape; two-crop-a-year; climate; skin; flavonols; flavanols

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.22.012

2022-02-21；

2022-07-08

国家自然科学基金（31960572）、广西重点研发计划（桂科AB21196042）、广西农业科学院基本科研业务专项资助项目（2021YT126）

王博，Tel：15877190685；E-mail：wangbo0127@163.com。通信作者白先进，Tel：13878868383；E-mail：b5629@126.com

（责任编辑 赵伶俐）