不同密度杉木林各组分C、N和P含量及其化学计量特征

陈义堂

（福建省洋口国有林场，福建顺昌 353211）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是用于构建生物的3 个最重要的元素[1]，其化学计量特征在揭示生态系统稳态转化机制中具有重要作用。C 不仅是构成植物细胞的骨架，而且还参与植物体内物质的新陈代谢；N 和P 参与植物蛋白质合成、光合作用等生命活动过程，其协同变化影响植物的生长发育与养分平衡[2-3]。植物C、N 和P 质量比可以判断限制性元素，反映植物自身对外界环境的适应性、植物养分在体内的分配情况及与土壤养分供需状况等[4-5]。在生态系统中，植物通过根系从土壤中吸收养分，在体内进行养分分配，再通过凋落物的分解将养分归还到土壤[6]。对植物-土壤-凋落物C、N 和P 的化学计量特征进行研究有助于更好地理解林分养分循环规律与平衡机制[7]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方优良的速生用材林树种之一，具有极高的经济和生态价值[8]。面对杉木栽培过程中出现的地力衰退、林分生产力下降等问题，研究者提出多种解决方案，林分密度管理便是其中一种经营管理方案[9]。林分密度对林分的生物量、林下植被多样性和地力维持都具有影响，也是养分制约因子之一。合理的林分密度能使林分形成优质结构，让环境因子循环利用，使植物充分利用空间资源生长，能维持林分的长期稳定性[10]。对杉木林C、N 和P 的研究主要有不同生长阶段、不同林龄和不同立地类型杉木林土壤、叶片养分和C、N、P计量比的研究[11-13]，对不同密度杉木林不同组分C、N和P化学计量特征的研究还未见报道。本研究以不同密度杉木林为研究对象，通过测定其鲜叶、凋落物和不同土层土壤全C、全N和全P含量，分析林分密度对杉木林鲜叶、凋落物和土壤全C、全N 和全P 含量及其化学计量特征的影响，为杉木人工林密度调控、养分管理等营林措施的优化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省洋口国有林场南元管护站037-31-010 小班（117°56'E，26°51'N），属中亚热带季风湿润气候，年均气温19.6 ℃，最高气温40.5 ℃，最低气温-6.6 ℃；年均降水量1 996.8 mm；年均无霜期314 天；海拔360 m 左右；土壤为山地红壤，土层深厚肥沃。林下植被主要有毛冬青（Ilex pubescens）、毛柄短肠蕨（Diplazium dilatatum）、金毛狗脊（Dryopteris goeringiana）、山矾（Symplocos sumuntia）和箬竹（Indocalamus tessellatus）等。

1.2 样地设置

不同密度杉木林于2007年2月营建，种苗为3代种子园种子1年生实生苗。采用随机区组试验设计，3 个随机区组，每个区组3 个试验小区，分别为1 800、3 000 和4 500 株∕hm2密度试验林，同一区组立地条件基本一致，每个试验小区面积0.067 hm2。造林当年抚育2 次，6月中旬进行块状松土、除草及培土扶正，9月中旬全面除草；造林第2年6 和9月分别劈草1 次；造林第3年9月劈草1 次。2019年5月，在每种密度林分设置3 块20 m × 20 m 标准样方，共9 块。在样方内进行每木检尺，调查试验林生长情况，调查指标包括胸径、树高和枝下高等（表1）。

表1 不同密度林分基本情况Tab.1 Basic situations of different stands with different densities

1.3 样品采集与测定

在每个样方内选出1 株平均木将其伐倒，共9株。依据各轮枝的生物量比例，分别取各轮枝相应量的1.5 kg 鲜叶带回室内测定。在每个样方随机设置5 块1 m × 1 m 的小样方，收集样方内的凋落物，混合均匀，用四分法取1.5 kg 样品带回室内测定。鲜叶和凋落物样品置于105 ℃烘箱中烘干，用研磨机粉碎，过筛后密封保存，用于全C、全N 和全P 含量的测定。在每个样方内用环刀按照“S”形挖取3 个土壤剖面，分别取0 ～ 20、20 ～ 40 及40 ～ 60 cm 土层各500 g 土样。土壤样品自然风干，研磨过筛后密封保存，用于全C、全N 和全P 含量的测定。均采用元素分析仪（Elementar ELVario Max）测定鲜叶、凋落物和土壤样品全C 和全N 含量，采用电感耦合离子发射光谱仪（PE optima 8000）测定样品全P 含量。

1.4 数据处理

采用SPSS 26.0 软件和Excel 2010 软件对数据进行统计分析，采用单因素（One-way ANOVA）和Duncan 法进行方差分析和多重比较，采用Pearson法对林分密度和各组分养分含量和化学计量比进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度杉木林各组分全C、全N和全P含量

不同密度林分，鲜叶和凋落物的全C 和全P、鲜叶全N 含量均差异不显著，4 500 株∕hm2林分的凋落物全N 含量显著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）（图1）。同一密度林分，鲜叶全C、全N 和全P含量均显著高于凋落物（P＜0.05）。3 种密度林分鲜叶全C、全N 和全P 含量分别为509.03 ～ 516.22、17.36～18.09和0.94～1.19 g∕kg，凋落物全C、全N和全P含量分别为461.54 ～ 461.74、9.52 ～ 14.30 和0.27～0.38 g∕kg。

图1 不同密度杉木林鲜叶和凋落物全C、全N和全P含量Fig.1 Contents of total C,total N and total P in fresh leaves and litters of C.lanceolata stands with different densities

不同密度林分，全C 含量在同一土层均差异不显著。在20～40 和40～60 cm 土层，4 500 株∕hm2林分的全N 含量显著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）（表2）。在不同土层，1 800 株∕hm2林分的全P含量均显著高于3 000 和4 500 株∕hm2林分（P＜0.05）。同一林分密度，全C、全N 和全P 含量均随土壤深度的增加而降低。全C 含量在不同土层间均差异显著（P＜0.05），全N 和全P 含量均在0 ～ 20 cm 土层显著高于20 ～ 40 和40 ～ 60 cm 土层（P＜0.05）。

表2 不同密度杉木林土壤全C、全N和全P含量Tab.2 Contents of total C,total N and total P in soils of C.lanceolata stands with different densities

2.2 不同密度杉木林各组分全C、全N 和全P 的化学计量比

不同密度林分中，随林分密度的增加，鲜叶C∶N和C∶P 先降低后升高，N∶P 逐渐升高；C∶N 均差异显著（P＜0.05），C∶P 和N∶P 在4 500 株∕hm2林分显著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）。凋落物C∶N和C∶P逐渐降低，N∶P先降低后升高；C∶N和C∶P 在密度1 800 株∕hm2林分显著高于3 000 和4 500株∕hm2林分（P＜0.05），N∶P 均差异不显著（图2）。相同林分中，凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 均显著高于鲜叶（P＜0.05）。3 种密度林分鲜叶C∶N、C∶P、N∶P 分别 为28.16 ～ 38.02、427.83 ～ 546.83 和14.05 ～18.39，凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 分别32.33 ～ 48.90、1 371.05～1 712.89和33.53～37.20。

图2 不同密度杉木林鲜叶、凋落物全C、全N和全P化学计量比Fig.2 Stoichiometric ratios of total C,total N and total P in fresh leaves and litters of C.lanceolata stands with different densities

不同密度林分中，各土层C∶N的差异不显著；随林分密度增大，土壤C∶P 和N∶P 均呈升高趋势；除4 500 株∕hm2林分40～60 cm 土层外，各土层C∶P 在不同密度林分均差异显著（P＜0.05）；各土层N∶P 在3 000 和4 500 株∕hm2林分显著高于1 800 株∕hm2林分（P＜0.05）（表3）。相同林分中，在密度1 800 株∕hm2林分中，土壤C∶N、C∶P和N∶P在0～20 cm 土层均显著高于20～40和40～60 cm土层（P＜0.05）；在3 000和4 500株∕hm2林分中，C∶P 和N∶P 在0～20 cm 土层均显著高于20～40和40～60 cm土层（P＜0.05）。

表3 不同密度杉木林土壤全C、全N和全P化学计量比Tab.3 Stoichiometric ratios of total C,total N and total P in soils of C.lanceolata stands with different densities

2.3 不同密度杉木林各组分全C、全N 和全P 含量及其化学计量比的相关性

林分密度为1 800 株∕hm2时，鲜叶全C 与土壤全C、土壤全N、土壤全P 和鲜叶全P 均呈显著负相关（P＜0.05）；土壤全C与土壤全N、土壤全P均呈极显著正相关（P＜0.01）；鲜叶全N 与鲜叶全P 呈显著正相关（P＜0.05）；土壤全N 与土壤全P 呈极显著正相关（P＜0.01）（表4）。林分密度为3 000株∕hm2时，土壤全C 与土壤全N、土壤全P 均呈极显著正相关（P＜0.01）；土壤全N 与土壤全P 呈极显著正相关（P＜0.01）；土壤全N 与鲜叶全P 呈显著正相关（P＜0.05），与土壤全P 呈极显著正相关（P＜0.01）；土壤全P 与鲜叶全P 呈显著正相关（P＜0.05）。林分密度为4 500株∕hm2时，鲜叶全C与土壤全C、土壤全N和凋落物全P均呈显著负相关（P＜0.05），与土壤全P呈显著正相关（P＜0.05）；土壤全C与土壤全N均呈极显著正相关（P＜0.01）；土壤全P与土壤全C、土壤全N均呈极显著负相关（P＜0.01）。

表4 不同林分密度杉木林鲜叶、凋落物及土壤全C、全N和全P含量相关性分析Tab.4 Correlation analysis on contents of total C,total N and total P among fresh leaves,litters and soils in C.lanceolate stands with different densities

林分密度为1 800 株∕hm2时，鲜叶C∶N 与土壤C∶N 呈显著负相关（P＜0.05），与鲜叶C∶P 呈显著正相关（P＜0.05），与鲜叶N∶P 呈极显著正相关（P＜0.01）；土壤C∶N 与鲜叶C∶P、鲜叶N∶P 均呈显著负相关（P＜0.05），与土壤N∶P 呈显著正相关（P＜0.05）；鲜叶C∶P 与土壤C∶P、N∶P 均呈显著负相关（P＜0.05），与鲜叶N∶P 呈极显著正相关（P＜0.01）；土壤C∶P 与土壤N∶P 呈极显著正相关（P＜0.01）（表5）。林分密度为3 000 株∕hm2时，土壤C∶N 与土壤C∶P、土壤N∶P均呈显著负相关（P＜0.05）；土壤C∶P与土壤N∶P 呈极显著正相关（P＜0.01）。林分密度为4 500株∕hm2时，土壤C∶N与凋落物N∶P呈显著负相关（P＜0.05）；鲜叶C∶P 与鲜叶N∶P 呈显著正相关（P＜0.05）；土壤C∶P 与凋落物N∶P 呈显著负相关（P＜0.05），与N∶P 呈极显著正相关（P＜0.01）；凋落物N∶P与土壤N∶P呈显著负相关（P＜0.05）。

表5 不同林分密度杉木林鲜叶、凋落物及土壤C∶N、C∶P和N∶P相关性分析Tab.5 Correlation analysis on C∶N,C∶P and N∶P among fresh leaves,litters and soils of C.lanceolata stands with different densities

3 讨论与结论

植物、凋落物和土壤三者相互依存、相互作用，在生态系统养分循环、平衡与调控中起重要作用[14-15]。研究植物、凋落物和土壤C、N 和P 含量的平衡关系对揭示生态系统中的养分规律和平衡机制具有重要意义[16-17]。林分密度调控会影响植物养分的分配、利用与循环。本研究表明，杉木林鲜叶的全C、全N 和全P 含量，凋落物全C 和全P 含量，土壤各土层全C 含量、0～20 cm 土层全N 含量均随林分密度变化差异不显著。各土层全P含量均在林分密度1 800株∕hm2时最高，这可能取决于林分的土壤性质和气候条件等，也可能是由于相对于其他两种密度，该密度林分林木较少，对土壤中的全P吸收较少。土壤各养分在不同林分密度中均为表层土最高，这是由于表层土直接接触外界环境、微生物最为活跃所形成的表层富集。由于叶片自身光合作用、生理机制及凋落物养分再吸收、分解速率等原因，相同密度杉木林鲜叶全C、全N 和全P 含量高于凋落物和土壤，凋落物全C、全N 和全P 含量高于土壤。本研究中，不同密度杉木林鲜叶平均全C 含量高于全球植物叶片C 含量均值（464 g∕kg）；不同密度杉木林鲜叶平均全N和全P含量均低于全球尺度的植物叶片全N和全P含量均值（20.09和1.77 g∕kg）[18-19]。杉木叶片全C 含量高，全N 和全P 含量较低。3种密度杉木林0 ～ 20 cm 土层全C 含量均高于全国0 ～10 cm 土层平均C 含量（24.56 g∕kg）；3 种密度杉木林土壤0～20 cm 土层全N 和全P 含量均低于全国0～10 cm土层平均N、P含量（1.88和0.77 g∕kg）[20]。

植物C∶N 和C∶P 能反映植物对养分的利用效率，N∶P可揭示植物的养分限制。在生态系统中，植物的N∶P ＜14 表明受到N 的限制，而N∶P ＞14 表明受到P 的限制[21-22]。本研究中，随林分密度的增加，杉木林鲜叶C∶N 和C∶P 先下降后升高，与王凯等[23]研究结果一致，说明林分密度3 000株∕hm2更适合杉木叶片的生长与养分利用。3 种密度杉木林鲜叶N∶P 均＞14，表明不同密度杉木林生长均受到P 限制。杉木林鲜叶N∶P 在林分密度4 500 株∕hm2时最高，说明杉木林内植物对养分的竞争加剧，而我国农林地容易缺P[24]，高林分密度及农林地缺磷会加剧P对杉木生长的限制。凋落物C∶N 和C∶P能反映林分凋落物的分解速率[25]。本研究表明，随林分密度的增加，凋落物C∶N和C∶P逐渐降低，说明高密度林分凋落物分解速率更快。3 种密度杉木林凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 均显著高于鲜叶，这是由于杉木叶片的再吸收现象。土壤C∶N、C∶P 和N∶P 分别反映土壤有机质的分解速率、有效P 的含量及限制性元素[26]。本研究表明，3 000、4 500 株∕hm2林分的土壤C∶P、N∶P显著高于1 800株∕hm2林分，说明高密度杉木林全P含量比低密度杉木林少。

杉木鲜叶、凋落物和土壤全C、全N 和全P 含量及其化学计量比的相关性可以揭示化学计量指标变量之间的协调关系。本研究表明，林分密度1 800和3 000株∕hm2时，土壤全C、全N 和全P间互相呈极显著正相关；林分密度4 500 株∕hm2时，土壤全C 与土壤全N 呈极显著正相关，土壤全C 与土壤全P、土壤全N 与土壤全P 均呈极显著负相关。土壤全C、全N 和全P 含量，主要来自土壤有机质和凋落物分解，因此土壤全C、全N 和全P 含量具有较强的相关性[27]。3 种密度杉木林土壤C∶P 与N∶P 均呈极显著正相关。杉木鲜叶、凋落物和土壤化学计量的相关性较复杂，今后还需进一步探讨。由于植物特性，外界环境等条件都会影响杉木鲜叶、凋落物和土壤C、N 和P 含量及其化学计量比，还需要进一步深入研究。本研究表明，综合条件下，中等密度更有利于杉木生长与养分循环；杉木生长受到P的限制，在杉木培育过程中应多施加P 肥，并加强林分养分管理。