桉树混交林冠层特征分析

雍 强，蒋 林，麦雄强，梁志诚，李玲娇，郭东强

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西南宁桉树森林生态系统定位观测研究站 广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；2.广西壮族自治区国有七坡林场，南宁 530225）

林木树冠是进行光合作用和生产干物质的主要场所，是树木与环境间互作最直接和最活跃的部分，其结构是林木生长与环境互作的结果[1]。分枝数量、叶片排列规律、冠层的厚度和叶面积指数等决定树冠结构，影响林木对于光能的截获能力、林内水分分布与林地养分状况，研究冠层结构是了解林分生产力形成机制的重要内容之一，对于揭示林分产量及其生长机制具有重要意义[2-7]。

桉树（Eucalyptusspp.）是我国重要的用材林树种，因其速生丰产特性得到广泛推广种植，已成为我国木材生产的支柱树种。近年来，桉树由于单一树种大面积种植造成生态环境的破坏，受到广泛关注与讨论，营造桉树混交林成为桉树林分改造的重要途径之一，混交林的营建和研究离不开冠层结构的评估。我国桉树混交林研究多集中于林分生产力[8-10]、伴生树种选择[11-12]、土壤肥力[13-15]和生物多样性[16-17]等方面，对混交林冠层特性的研究较少。本研究对2014年营建的尾巨桉（E.urophlla×E.gran⁃dis）+ 灰木莲（Manglietia glauca）、尾巨桉+ 红锥（Castanopsis hystrix）和尾巨桉+ 香梓楠（Michelia hedyosperma）3 种混交林冠层结构进行研究，分析不同混交树种搭配下冠层特征和光环境间的差异和趋势，探索冠层结构对林木生长的影响，为研究综合效益高的桉树混交林经营技术和林分空间结构调整提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区国有七坡林场七坡分场1 林班（108°23'E，22°66'N），地处南宁市南郊，属南亚热带气候。海拔305.7 m，坡向为东坡，坡度23°；年均日照时长1 800 h 以上，太阳辐射量为105～110 kcal·cm-2·a-1，热量丰富、雨量充沛。该地干湿季节分明，4—9月为湿季，10—翌年3月为干季。年均气温21～ 22 ℃，最高气温38.4 ℃，最低气温-2.6 ℃，≥10 ℃年积温7 500 ℃。年均降水量1 200～1 300 mm，年均蒸发量1 600～1 800 mm，年均相对湿度79%。

1.2 试验材料

广西国有七坡林场尾巨桉与灰木莲、红锥和香梓楠的混交林，采用带状混交方式造林。

试验林前作为DH32-29 尾巨桉第一代纯林，株行距为3 m×2 m。2014年6月，按地块分别对该林分皆伐，并进行林地清理和整地，定植坑为40 cm×40 cm × 40 cm，每坑施桉树专用肥0.5 kg。2014年12月，在皆伐迹地上设置4 种造林模式，包括3 个混交林和1 个桉树纯林，每种模式造林面积为2 hm2；株行距均为3 m × 2 m。混交林造林模式为按垂直等高线伐除5 列尾巨桉，保留10 列萌芽的尾巨桉，伐除带上种植5 列灰木莲、香梓楠、红锥，形成与尾巨桉的带状混交林。灰木莲、香梓楠和红锥均使用1年生实生苗造林（苗高1.2 m，地径0.5 cm）；伐除带上的尾巨桉根部采用除草剂处理并套袋，使其伐根不产生萌芽；保留带上的尾巨桉则保留1根萌芽条。2015— 2016年，分别对尾巨桉进行1 次人工修枝。2015—2018年，连续4年进行除草、追肥抚育。

1.3 试验方法

每种模式的林分中，根据坡位设置上、中和下3个监测样地，样地面积为20 m × 20 m。2020年4月，对林木进行每木测量，树高测量采用测高仪（精确至0.1 m），胸径测量采用围尺（精确至0.1 cm）。

计算单株材积（V，m3），公式为[18]：

式中，C0= 1.091 54 × 10-4；C1= 1.878 92；C2=5.691 86 ×10-3；C3= 0.652 598；C4= 7.847 54 × 10-3；D为胸径（cm）；H为树高（m）。

采用LAI-2200 冠层分析仪（Licor 公司）测定冠层结构参数。LAI-2200冠层分析仪是根据朗伯-比尔定律制成的光学仪器，利用“鱼眼光学传感器”（视野范围148°，水平视野范围360°）从5 个不同角度方向测定冠层上下光强的变化，并通过植被的辐射转移模型计算叶面积指数（LAI）、冠层开度（DIFN）和平均叶片倾角（MTA）等冠层结构参数。测定的最佳时段为阴天、傍晚或黄昏。

4月下旬，选择不下雨的下午16:00～18:00进行采集，采集高度为1.3 m，数据采集方式采用ABBBB方式（图1）。在每个样地中沿对角线设置4 个测定点，在空旷地方取一个A值（冠层上部采集值），再在样地中测定剩下B值（冠层下部测定值）。取观测点的算术平均值为最终观测值。

图1 数据采集Fig.1 Data collection

1.4 数据处理

采用Excel 软件分析数据，采用SPSS 19.0 软件进行方差分析、相关性分析和LSD多重比较。

2 结果与分析

2.1 桉树混交林LAI特征

通常情况下，林分的LAI越大，意味着林分捕获光的能力与光合生产力越强，其累积的生物量越大。

各林分间LAI 表现为尾巨桉+红锥＞尾巨桉+灰木莲＞尾巨桉+香梓楠＞尾巨桉纯林（图2）。尾巨桉纯林的LAI 为0.83，显著小于各混交林（P＜0.05）。尾巨桉+ 香梓楠、尾巨桉+ 灰木莲和尾巨桉+红锥的LAI分别为1.79、1.80和2.28，差异不显著。

图2 尾巨桉纯林与混交林的叶面积指数Fig.2 LAI of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.2 桉树混交林MTA特征

MTA 是林分冠层结构中的重要参数，太阳光在林内的分布和传递都以其为基础[19]。植株叶片的MTA 越小，对于光能的捕获越多。各林分间的MTA差异不显著（图3）。各混交林分的MTA均大于尾巨桉纯林，尾巨桉+ 红锥、尾巨桉+ 香梓楠和尾巨桉+灰木莲的MTA 分别为45°、40°和38°，分别比尾巨桉纯林（36°）高出25.0%、11.1%和5.6%。在混交林中，光捕获能力最强的是尾巨桉+ 灰木莲，其次为尾巨桉+香梓楠，最弱的是尾巨桉+红锥。

图3 尾巨桉纯林与混交林的叶倾角Fig.3 MTA of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.3 桉树混交林DIFN特征

DIFN也称为无截取散射，即林分冠层透光率的大小，能反映林分冠层中光辐射透过程度。DIFN值越大，林分冠层透光率越高，反之则越低。

混交林的DIFN显著小于纯林（P＜0.05）（图4）。尾巨桉纯林的DIFN 为0.531，分别为尾巨桉+ 香梓楠、尾巨桉+ 灰木莲和尾巨桉+ 红锥林分的2.25、2.26和3.27倍。在混交林中，尾巨桉+红锥混交林的DIFN最小，与其他两种混交模式差异显著（P＜0.05）。

图4 尾巨桉纯林与混交林的冠层开度Fig.4 DIFN of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.4 尾巨桉纯林与混交林林分生长情况

桉树生长量最大的是尾巨桉纯林，树高和胸径分别为20.5 m 和17.6 cm；其次为尾巨桉+香梓楠模式，树高和胸径分别为19.1 m 和17.2 cm。单株材积最大的是尾巨桉纯林（0.227 2），最小的为尾巨桉+灰木莲模式（0.173 8m3）（表1）。

表1 尾巨桉纯林与混交林林分生长状况Tab.1 Growth situation of E.urophlla×E.grandis pure plantation and mixed plantations

2.5 尾巨桉单株蓄积量与冠层结构的相关分析

因混交林林龄较小，混交效应未完全形成，乡土阔叶树种和珍贵阔叶树种的生长量较低，因此采用林分中桉树平均的单株蓄积量进行相关分析。DIFN 与单株蓄积量均呈显著负相关（P＜0.05），LAI和MTA 与单株蓄积量均呈正相关，但相关性不显著（表2）。

表2 尾巨桉单株蓄积量与冠层结构的相关分析Tab.2 Correlation analysis of individual volumeof E.urophlla×E.grandis and canopy structure

3 讨论与结论

LAI 决定了陆地表面植被的生产力，是植物收获量产生差异的主要原因[20-21]。在杨树经营过程中，经营林分的LAI 越大，生长季长，其产量更高[22]。LAI 现已广泛应用于模拟水分蒸发、蒸腾损失总量和森林生产力的评估，对研究今后桉树混交林的营林效果具有重要意义。本研究中，各混交林林分的LAI 均显著高于桉树纯林，表现为尾巨桉+ 红锥＞尾巨桉+灰木莲＞尾巨桉+香梓楠＞尾巨桉纯林，LAI 分别为2.28、1.80、1.79 和0.83。桉树叶片短小、冠幅较窄，较强的自然整枝能力使冠层下方枝条较少，LAI 较低，与乡土树种和珍贵树种营建混交林，可增加单位面积LAI，为林分提高光能利用率提供条件。桉树人工林LAI 与生产力较高的常绿阔叶林[23]相比，仍存在较大差距，但通过营建混交林，短期内提升林分LAI，增加空间异质性，这与贾小容等[24]研究结论相似。

混交林的MTA 大于桉树纯林，说明某种程度上混交林降低了对光能的捕获能力，但由于乡土树种枝叶较多，能在叶片数量上弥补叶片单位面积的光能缺失。植物MTA 并不是一成不变，会受到林龄、叶片形态、自然环境和栽培措施等因素的影响，如何降低桉树混交林的MTA 仍需要进一步研究，以充分发挥其生产潜力。

DIFN反应了冠层透光率，桉树纯林的透光率为0.531，是尾巨桉+香梓楠、尾巨桉+灰木莲和尾巨桉+ 红锥林的2.25、2.26 和3.27 倍。乡土树种虽然生长缓慢，但枝条较多、叶片多层分布，混交林的DIFN 显著小于纯林。DIFN 与林分组成和林木特性紧密相关，混交林因树种较多、林木特性不一及结构相对复杂使空间异质性增加。

本研究中，桉树的生长量在纯林中最大，与灰木莲混交时最小，各树种与桉树混交造林后对桉树生长影响不同，其种间竞争关系仍需要进一步研究。在营造桉树混交林时，树种和种植模式的选择取决于营建混交林的目的，这对于桉树人工林林相改造、单位产量提升和森林质量提升极为重要。桉树因其速生性，在短期内即可郁闭成林，占据冠层高点，从而主导林内结构变化，可通过改变混交方式、人工间伐与修枝等促进LAI 增加，降低DIFN，形成最佳营建效果。