云岭省级自然保护区云南红豆杉群落结构研究

马关媛，黄志旁，张彩彩*

（1.大理大学东喜玛拉雅研究院，云南大理 671003；2.云南省中国三江并流区域生物多样性协同创新中心，云南大理 671003；3.大理大学三江并流区域生物多样性保护与利用省创新团队，云南大理 671003；4.大理大学农学与生物科学学院，云南大理 671003）

红豆杉属（Taxus）植物在全世界约有10种1个变种，我国有4种1个变种〔1〕。20世纪90年代初，世界各地大量剥取红豆杉树皮，从中提取抗癌活性物质紫杉醇，导致红豆杉属植物的野生种群数量迅速下降，趋于濒危状态〔2〕。虽然目前人工繁殖技术不断提升，但由于红豆杉属植物被严重破坏且自身繁殖能力低〔3〕，在世界自然保护联盟（INCU）生态系统红色名录中至今仍处于濒危（EN）或易危（VU）状态。

云南红豆杉（Taxus yunnanensis）是红豆杉属的乔木或大灌木，为国家一级保护植物，主要分布于我国的滇西北、川西和藏东南等地区〔4〕。目前国内外学者对云南红豆杉植物的研究主要集中在基因组序列〔5〕、化学成分〔6〕、发育繁殖〔7〕和种子休眠机制〔8〕等方面，对云南红豆杉群落生态学的研究还相对缺乏。

本研究以云岭省级自然保护区内的云南红豆杉群落为研究对象，在实地调查的基础上，探究云南红豆杉群落内物种组成特点、不同生活型植物的多样性和云南红豆杉种群树龄结构特征。研究结果对深入了解云南红豆杉群落的生态学特性，开展重点植物保护、恢复和可持续发展提供科学依据。

1 方法

1.1 研究区域概况研究区域位于云南省兰坪县云岭省级自然保护区内（26°10′～26°41′N，99°09′～99°31′E），是云岭山脉中部森林生态环境和生物多样性保存最为完好的区域之一。该地区因山体高耸，气温与降水随海拔高度增加呈显著的垂直气候特点，有着寒温性、温性、暖温性和暖热性等气候的垂直变化〔9-10〕。该保护区分布有云南松（Pinus yunnanensis）、高山三尖杉（Cephalotaxus fortunei var.alpina）、云南红豆杉等珍贵树种〔11〕，并以珍稀濒危野生动植物资源及其生境为重点保护对象。

1.2 样方设置研究区域内的云南红豆杉主要集中分布在海拔2 600～3 300 m。根据前期的调查选点，最终在兰坪县云岭省级自然保护区内的富和山设置了5个云南红豆杉样方，样方位点信息见表1。样方大小为30 m×30 m。首先记录样方内所有乔木的物种名称、胸径、高度和冠幅；然后将每个样方划分为36个5 m×5 m的小样方，记录4个对角和中心灌木的物种名称、株丛数和高度；最后在4个对角和中心设置5个1 m×1 m的小样方，调查草本植物的物种名称、高度和盖度。

表1 云南红豆杉群落5个样方概况

1.3 数据分析基于调查数据，由重要值和α多样性指数来量化群落内的物种组成和多样性特征。所有数据分析均在SPSS 23.0软件中进行，采用t检验对结果进行差异性分析，P＜0.05为差异有统计学意义。

重要值计算〔12〕：

乔木层重要值=（相对显著度+相对频度+相对多度）×100/3。

灌木层和草本层重要值=（相对盖度+相对频度+相对多度）×100/3。

多度：样方内某种植物的个体数与样方面积之比。相对多度：样方内某种植物的多度与所有植物多度之和的比值。

频度：一个物种在所布设的全部样方中出现的频率。相对频度：某物种在全部样方中的频度与所有物种频度之和的比值。

显著度：样方内某物种的胸高断面面积除以样地面积。相对显著度：样方内某物种的显著度与所有物种显著度之和的比值。

盖度：样方内某物种地上部分的垂直投影面积与样方面积之比。相对盖度：样方内某物种的盖度与所有物种盖度之和的比值。

α多样性计算：

香农-维纳（Shannon-Wiener）指数（H）：

H=-Σ（Piln Pi），式中，Pi为第i个物种在全体物种中的重要值。

辛普森（Simpson）指数（D）：

D=1-Σ{ni（ni-1）/［N（N-1）］}，式中，ni为第i个物种的个体数量，N为物种总个体数量。

皮卢（Pielou）均匀度指数（J）：

J=H/Hmax，式中，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=ln S，S为物种总数。

龄级划分：

径级（diameter at breast height，DBH）结构可以用来反映云南红豆杉的年龄结构〔13-14〕，根据云南红豆杉生长习性，将研究区域内的云南红豆杉按径级划分为7个龄级：幼苗级，0 cm＜DBH≤5 cm；幼树级，5 cm＜DBH≤10 cm；成年树I级，10 cm＜DBH≤15 cm；成年树II级，15 cm＜DBH≤20 cm；成年树III级，20 cm＜DBH≤30 cm；成年树IV级，30 cm＜DBH≤40 cm；成年树V级，DBH>40 cm。

2 结果

2.1 群落组成调查发现云南红豆杉群落内共有57种植物，隶属于29科48属，群落分层明显，具有乔木层、灌木层和草本层。乔木层共有23种植物，其中云南红豆杉重要值最大（58.84），为该群落的主要建群树种。乔木层重要值排列前5位的物种见表2。灌木层共有13种植物，箭竹重要值最大（39.13），其次为柃木（24.44）。灌木层重要值排列前5位的物种见表3。草本层共有21种植物，其中蛇莓重要值最大（55.87）。草本层重要值排列前5位的物种见表4。

表2 乔木层重要值排列前5位的物种名录

表3 灌木层重要值排列前5位的物种名录

表4 草本层重要值排列前5位的物种名录

2.2 垂直结构云南红豆杉群落具有较完整的垂直结构，乔木层、灌木层、草本层多样性丰富。香农-维纳指数、辛普森指数、皮卢均匀度指数，均为草本层>乔木层>灌木层。见图1。根据t检验统计结果分析发现，在乔木、灌木和草本3层间的皮卢均匀度指数和辛普森指数差异均具有统计学意义（P＜0.05），而在乔木、灌木和草本3层间香农-维纳指数差异无统计学意义（P>0.05）。

图1 云南红豆杉群落不同生活型多样性

2.3 龄级组成云南红豆杉群落中，幼苗级数量最多，为87株（占比54.38%，87/160）。成年个体树种共72株（占比45.00%，72/160），其中成年Ⅴ级云南红豆杉数量最多。幼树相对缺乏，数量仅为1株（占比0.63%，1/160）。见图2。

图2 云南红豆杉种群龄级分布图

3 讨论

多样性指数能反映群落内物种多样性的组成特征。董明珠等〔15〕对东北红豆杉（Taxus cuspidata S.et Z.）群落的研究结果表明：香农-维纳指数和辛普森指数变化趋势一致，均为灌木层>乔木层>草本层；郭孝红〔16〕在南方红豆杉（Taxus wallichiana var.mairei）群落特征的研究中发现，南方红豆杉群落中不同生活型植物的物种多样性多为草本层>灌木层>乔木层。王霞〔1〕在南方红豆杉群落结构特征研究中发现南方红豆杉群落物种多样性指数总体上呈现灌木层>草本层>乔木层。而本研究结果表明，云南红豆杉群落中物种多样性指数为草本层>乔木层>灌木层，草本多样性较高，这是由于在保护区建立前对云南红豆杉等木本植物进行了大量的砍伐，形成了较多林窗，为林下草本的更新提供了丰富的林下环境。

张勇强等〔12〕在对密叶红豆杉（Taxus contorta Griff）群落的研究中发现，在垂直结构上，该群落幼苗少，群落更新不稳定，幼苗缺失属于衰退状态。李帅锋等〔17〕发现幼苗定居依赖于林窗，在其研究的云南红豆杉种群中幼苗个体数较多，龄级结构较为合理，能在长期条件下保持稳定。本次对云南红豆杉种群的研究发现云南红豆杉幼苗最多，成年树的数量次之，幼树较缺乏，整体看该种群呈“增长型”。1994年前后云南省内红豆杉属植物曾遭到大量砍伐，剥树皮导致云南红豆杉资源消耗了近80%〔18〕。1999年红豆杉保护条例颁布并于2003年建立云岭省级自然保护区，加强对野生资源的保护，使得群落中生境得以缓慢恢复〔19-20〕。

本研究基于在云岭省级保护区内对云南红豆杉群落不同生活型的物种多样性及其主要物种进行调查，对该群落结构及云南红豆杉有了初步的认识。研究地云岭省级自然保护区境内植被保护较为良好，物种多样性丰富。研究发现云南红豆杉种群中幼苗数量充足，但幼树缺乏，这是由于云南红豆杉具有较强的萌生能力，但苗期对环境的适应性很低造成的〔11，21〕。因此建议相关部门继续加强对保护区的保护，减少人为干扰，有利于促进群落生境的恢复；加强对云南红豆杉种群监测，及时关注种群的发展趋势；鼓励开展云南红豆杉的育种工作。

致谢：感谢李继红老师、穆玉明老师和大理大学东喜玛拉雅研究院对本文提供的支持和帮助。