河南董寨自然保护区野外朱鹮繁殖影响因子

卢绍辉, 黄治学, 袁国军, 蔡德靖, 赵辉, 梅象信, 王晶, 朱家贵,*

河南董寨自然保护区野外朱鹮繁殖影响因子

卢绍辉1, 黄治学2, 袁国军1, 蔡德靖2, 赵辉1, 梅象信1, 王晶1,3, 朱家贵2,*

1. 河南省林业科学研究院, 郑州 450000 河南省董寨国家级自然保护管理局, 罗山 464236 淮滨淮南湿地生态系统定位研究站, 淮滨 464400

通采用人工调查, 测量的方法, 记录了董寨自然保护区内2016—2019年共计49个朱鹮巢穴各项数据, 通过分析获得朱鹮巢穴所在位置的气象因子、海拔、郁闭度、巢-觅距、干扰因素等因素与朱鹮窝卵数和繁殖成功率相互关系。结果表明: 董寨自然保护区自2016年野化放飞朱鹮到2019年止, 野外巢穴数量逐渐增加, 营巢区域不断扩大, 但营巢地点相对集中; 朱鹮选择筑巢树种多为马尾松, 选择频次显著高于黄山松(< 0.05)。气象因子(温度和降水量)、朱鹮营巢地海拔、筑巢树种、营巢地林间郁闭度、巢—觅距及人为干扰因素并不影响朱鹮的窝卵数, 但营巢地海拔(< 0.001)、巢—觅距(= 0.001)显著影响朱鹮的繁殖成功率, 营巢地海拔越高, 巢—觅距越短, 朱鹮的繁殖成功率越高; 干扰因素中人为干扰对朱鹮繁殖成功率的影响比种间竞争和天敌大, 人为干扰强度越大, 朱鹮的繁殖成功率越低。朱鹮繁殖影响因子的研究为提高董寨自然保护区朱鹮野外繁殖成功率, 当地保护部门更好的保护野外朱鹮提供科学依据。

朱鹮; 营巢地; 影响因子; 窝卵数; 繁殖成功率

0 前言

鸟类通过繁殖产生后代, 并通过出生后的扩散扩大种群的分布区, 从而完成生活史周期的各个阶段。鸟类的扩散机制影响种群的动态、遗传和人口结构[1], 特别是濒危动物[2]; 另一方面, 鸟类的繁殖扩散受到很多因素的影响, 例如年龄、性别[3-4], 和繁殖成功率等[5-6]。在鸟类的繁殖过程中, 每一个环节如产卵、孵化、育雏和幼鸟出飞都要受到各种环境因子如食物、气候、天敌、人为干扰等外部因素和物种固有的特征, 如窝卵数、孵化模式、婚配制度和种内竞争等因素的影响, 即鸟类产生后代的能力要受到诸多因素的协同作用。研究发现繁殖成功率是衡量鸟类繁殖成效重要的量化标准。朱鹮()是世界上最稀有的鸟类之一, 被国际自然保护联盟(IUCN)的红色名录列为濒危物种, 朱鹮在野外的成功繁殖是建立野生种群的关键[7-9]。

朱鹮曾广泛分布于东亚地区, 其数量众多。但20世纪以来, 由于环境污染、人类猎杀、栖息地破环、天敌危害、卵的受精率低和朱鹮成鸟繁殖期警惕性低等原因造成了野生朱鹮种群数量急剧下降[10-12],俄罗斯、朝鲜半岛和日本相继于20世纪中后期宣布朱鹮灭绝。1981年, 科考人员在陕西洋县重新发现了世界仅存的7只野生朱鹮, 各级政府高度重视, 随即开展了一系列的野外保护工作。经过近40年的努力, 中国境内的朱鹮种群数量已达到4400只[13]。目前, 北京、陕西、河南、浙江和四川等地成功建立了朱鹮的人工种群, 野生种群也向历史栖息地扩展, 现存在的野生种群有陕西的宁陕种群、铜川种群、千阳种群、河南的董寨种群和浙江的德清种群[14-18]。虽然朱鹮种群的扩散和人工繁育取得了巨大的成功, 但由于朱鹮野生种群数量稀少, 且分布范围狭小, 朱鹮并未脱离濒危物种的行列, 一旦恶性情况发生, 如: 禽病, 自然灾害等, 朱鹮种群将遭受毁灭性的打击。本文通过调查董寨自然保护区内各种因素对朱鹮野外繁殖成功率的影响, 以期解决再引入工程中朱鹮自然繁育困难的问题, 尽早实现朱鹮脱离濒临灭绝的境地。繁殖影响因子的研究也将为开展朱鹮原生地和异地的自然繁育工作及相关科研工作提供有力的保障, 也为其他濒危物种的保护工作提供参考价值。

1 材料和方法

1.1 研究区的自然概况

董寨国家级自然保护区位于豫鄂两省交界大别山北麓的信阳市罗山县南部, 2001年6月, 经国务院批准建立国家级自然保护区, 总面积4.68万公顷, 为“中国白冠长尾雉之乡”和“东方宝石—朱鹮重要的人工繁殖及野外栖息地”。

保护区气候温暖湿润, 森林生态系统良好, 生物多样性丰富, 是重要的珍稀物种资源储存库, 分布有高等植物1879种、兽类37种、两栖爬行类44种、鸟类315种, 誉为“鸟类天堂”, 其中国家重点保护鸟类50种, 列入《中日候鸟保护协定名录》105种, 鸟类种类占河南省80%, 占全国的23%, 在同一经度或纬度保护区中是较多的, 被列入具有国家和全球意义的区域(A级优先保护区域)、《中国生物多样性保护行动计划》中北亚热带地区优先保护的生态系统地域和中国人与生物圈保护区网络成员。

1.2 方法

1.2.1 调查方法

2016—2019年之间观察到的朱鹮巢穴都在本研究范围之内。新增加的繁殖巢区通过当地居民和巡护员的观察确定。产卵期每天观察, 以确定最初产卵日期、出雏日期和出飞日期, 由于不同年份、巢址和海拔高度的不同, 产卵日期会发生微小的变化, 所以观察的时间相应改变; 朱鹮的孵化期多为25—31d, 育雏期多为40—45 d[19], 朱鹮产卵期多在2—4月, 出飞期多在4—6月。

河南董寨2016—2019年1—6月的气象资料由河南省董寨国家级自然保护管理局监测提供。调查记录了49处营巢地的经纬度、营巢地海拔、营巢树种、营巢高度、郁闭度、巢—觅距、干扰因素等数据。干扰因素调查可分为: 种间竞争, 如争夺食物、栖息地和配偶; 天敌威胁, 如蛇、鼬科动物毁卵和幼鸟等; 人为干扰, 如观鸟、燃放鞭炮、查卵等因素。

繁殖成功率=出飞数/窝卵数*100%

1.2.2 统计方法

所有的统计分析采用统计软件(SPSS 19.0)进行, 相关统计采用Pearson相关分析, 营巢地海拔高度、郁闭度和巢—觅距对繁殖成功率的影响采用广义线性模型分析; 统计差异和显著差异的概率值分别为< 0.05和< 0.01。

2 结果与分析

2.1 朱鹮营巢地分布情况

野外调查发现，2016年至2019年, 朱鹮野外筑巢数量分别为4、9、16、20(包括前一年原有巢穴), 从北纬31°48′19.34″—32°02′ 35.54″, 东经114°11′23.40″—114°23′46.82″, 从原来罗山县境内扩张到信阳市浉河区, 相邻的湖北大悟县地区也有发现; 2016—2019年释放点与朱鹮筑巢最远距离分别为15.6 km、17.3 km、19.2 km和25.9 km; 并且朱鹮有在合适营巢地连年营巢的习性, 朱鹮筑巢相对总体扩张距离来说, 相对密集, 并在一个地区集中筑巢, 形成朱鹮群落; 另外, 调查发现朱鹮喜欢在旧巢穴相邻的适宜树木上筑造新巢并产卵繁殖, 这也是营巢地分析相对集中的原因之一(图1)。

2.2 气象因子(温度和降水量)对朱鹮繁殖的影响

朱鹮产卵前一个月平均温度和平均降水量与朱鹮窝卵数(= -0.231,= 0.083;= 0.034,= 0.843)均没有显著相关性; 朱鹮出飞前一个月平均温度和平均降水量与朱鹮繁殖成功率(= 0.073,= 0.671;= 0.067,= 0.696)均没有显著相关性(表1)。

2.3 朱鹮营巢地海拔和营巢高度对朱鹮繁殖的影响

随着董寨自然保护区野生朱鹮数量不断增多, 营巢地海拔高度不同, 海拔跨度不大。结果表明, 朱鹮营巢地海拔高度(m)与朱鹮窝卵数和出飞数不存在显著相关(= 0.125= 0.26;= 0.023= 0.61)(表2), 朱鹮营巢地海拔与朱鹮繁殖成功率则具有显著负相关(= -0.64= 0.04)(表2和图2), 广义线性模型分析发现海拔越低, 繁殖成功率越高(= -3.415< 0.001)(表3)。这可能与海拔较低地区, 大量水稻田和龙虾塘可以供给朱鹮育雏所需食物有关; 此外, 朱鹮营巢高度与朱鹮窝卵数和繁殖成功率均不具显著相关性(= 0.041= 2.36;= 0.13= 0.57)(表2)。

表1 气象因子对朱鹮窝卵数和繁殖成功率的影响

Figure 1 Distribution of wild exercising offrom 2016 to 2019

表2 朱鹮巢穴因子与窝卵数及繁殖成功率相关系数

图2 海拔高度对朱鹮繁殖成功率的影响

Figure 2 Effect of altitude on the breeding success rate of

表3 海拔高度对朱鹮繁殖成功率的影响

2.4 朱鹮巢—觅距对朱鹮繁殖成功率的影响

巢—觅距对朱鹮窝卵数虽然有一定的正相关, 但不显著, 巢—觅距与朱鹮繁殖成功率则有显著负相关, 即巢—觅距越远, 繁殖成功率越低(= -0.72= 0.013), 广义线性模型分析发现巢—觅距越远, 繁殖成功率越低(= -5.831= 0.001)(图3和表4)。

2.5 巢穴郁闭度对朱鹮繁殖的影响

朱鹮巢穴郁闭度对朱鹮窝卵数、出飞数及繁殖成功率有一定的影响, 但影响不大, 相关分析表明, 郁闭度对朱鹮窝卵数和繁殖成功率均没有显著相关性(图4和表2)。

2.6 朱鹮筑巢树种对朱鹮繁殖成功率的影响

朱鹮对筑巢树种的选择较为明确, 多为马尾松, 也有少数朱鹮筑巢选择黄山松, 朱鹮筑巢选择马尾松: 黄山松的数量比为31: 5, 筑巢高度马尾松显著高于黄山松(= 7.41,< 0.05), 但两个树种对朱鹮平均窝卵数、出飞数和繁殖成功率均不存在显著差异(表2)。

图3 巢—觅距对朱鹮窝卵数和繁殖成功率的影响

Figure 3 Effect of nest-feeding distance on the clutch size and breeding success rate of

表4 巢—觅距对朱鹮窝卵数和繁殖成功率的影响

2.7 干扰因素对朱鹮繁殖成功率的影响

研究表明, 对朱鹮繁殖过程中产生的干扰因素, 主要分为人为干扰、种间竞争和天敌威胁, 从表6可以看出人为干扰对朱鹮平均窝卵数和出飞数没有显著影响, 但人为干扰对朱鹮繁殖成功率的影响显著大于种间竞争和天敌威胁。因为董寨自然保护区内有村落分布, 调查发现, 在朱鹮的繁殖期, 过往车辆的鸣笛声和节日烟花爆竹声会使成鸟受到惊吓而发生雄鸟挥翅阻止雌鸟产卵、亲鸟踩踏造成的卵壳破损, 甚至亲鸟弃巢的现象。

3 讨论

对于晚成鸟, 食物因子是繁殖季节中出现的最主要的限制因素[20-21], 栖息地的变化和地理环境的改变也会对种群繁殖产生一定的影响, 但于晓平的研究发现洋县北地区气象因子和海拔对朱鹮窝卵数和繁殖成功率影响较小[22], 这与本文分析董寨气象因子对朱鹮繁殖影响较小是一致的, 但并不能确定对朱鹮其他繁殖行为是否具有影响。不同海拔营巢的大天鹅的繁殖成功率会出现较大的差异[23], 本文研究发现朱鹮营巢地海拔高度与朱鹮繁殖成功率有显著负相关, 与李欣海等-研究朱鹮巢址海拔的影响研究结果不一致[24], 这可能与在董寨自然保护区内, 水稻田、龙虾塘等朱鹮的主要觅食地, 多分布在海拔较低的地区有关。

图4 朱鹮巢穴郁闭度对朱鹮窝卵数和繁殖成功率的影响

Figure 4 Effect of coverage on the clutch size and breeding success of

表5 筑巢树种对朱鹮繁殖成功率的影响

表6 干扰因素对朱鹮繁殖成功率的影响

于晓平研究发现朱鹮在洋县筑巢树种多为马尾松和栎类树种[22], 本文在董寨调查发现朱鹮筑巢树种大多为马尾松只有少数为黄山松, 这主要是与当地马尾松的覆盖率远高于黄山松有关; 马尾松筑巢高度显著高于黄山松, 这可能是由于朱鹮为躲避天敌, 如猛禽、蛇和鼬科动物的捕食尽可能选择在较高的位置筑巢, 而董寨地区的马尾松树高普遍高于黄山松; 另外, 我们发现筑巢树种不影响朱鹮的窝卵数和繁殖成功率, 巢穴郁闭度对朱鹮的窝卵数和繁殖成功率也无显著影响。但巢—觅距能够影响朱鹮繁殖成功率, 调查发现巢穴距离觅食地越近, 繁殖成功率越高, 这可能是因为觅食距离越短, 朱鹮亲鸟获得食物越容易, 被天敌发现和捕获的几率越低, 幼鸟生存几率越大, 繁殖成功率越高, 这些结果说明巢—觅距可能是影响朱鹮野外繁殖成功率的关键因子。

杨海琼等(2020)在人工繁育的过程中发现朱鹮受到外界干扰时, 雄性成鸟会变得更为焦躁, 甚至会阻止雌性正常产卵或是将刚产下的卵丢弃[25]。研究发现, 人工种群中朱鹮卵的破损多是由于外界干扰, 亲鸟踩踏造成的[26]。此外, 野生种群中的朱鹮受到干扰时, 会发生弃卵离巢的现象[27]。本研究发现人为干扰对朱鹮繁殖成功率具有显著影响, 甚至造成朱鹮成鸟弃巢后繁殖成功率为零的严重后果。在董寨自然保护区内, 朱鹮的繁殖期正值清明节, 当地群众有燃放鞭炮烟花的习俗, 极大的影响了朱鹮的繁殖, 人为干扰可能是导致朱鹮野外繁殖成功率不高的主要原因。河南董寨自然保护区内有村落分布, 为了减少人为因素对朱鹮繁殖的影响, 当地政府可以通过教育宣传和建立环境保护利益协调机制来增加当地农户对朱鹮保护的自觉意识和积极性, 减少人为干扰因素对朱鹮繁殖的影响, 这样有利于董寨自然保护区朱鹮种群的远期发展。

除此之外, 种间竞争、天敌威胁也会对鸟类的繁殖产生强烈的影响, 如捕食贼鸥类对花斑鹱卵及雏鸟的捕食导致其大部分个体的繁殖失败[28]; 企鹅e类的繁殖失败也应归咎于其他鸟类的捕食作用[29-30]; 渔鸦对卵和幼雏的捕食对美洲白鹮的繁殖产生了极大的负面影响[31], 我们的研究发现朱鹮种间竞争和天敌(游隼和鹰等)威胁对朱鹮窝卵数和出飞数则没有显著影响, 但对繁殖成功率的影响需要进一步的调查和数据统计。

4 结论

本研究结果表明: 自2016年至2019年连续4年在董寨自然保护区的朱鹮野外调查发现, 野外筑巢数量和营巢区域不断增加, 但营巢地分布相对集中。气象因子、营巢高度、营巢地林间郁闭度和营巢树种不影响朱鹮的窝卵数和繁殖成功率。此外, 营巢地海拔、巢—觅距不影响朱鹮的窝卵数, 但营巢地海拔越高, 巢—觅距越短, 朱鹮的繁殖成功率越高, 这可能是因为朱鹮为了躲避天敌而选择海拔较高的位置筑巢, 而觅食地越近, 觅食相对容易, 雏鸟的存活率也越高。此外, 调查发现, 人为干扰对朱鹮的繁殖成功率的影响显著, 如何增强当地农户对朱鹮的保护意愿和积极性对朱鹮的长期保护有着深远意义。董寨自然保护区朱鹮繁殖影响因子的研究有利于当地保护部门更科学的保护朱鹮, 同时也为其他野生动物的保护提供借鉴。

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Influencing factors on reproduction of wild ofin Dongzhai nature reserve, Henan Province

LU Shaohui1, HUANG Zhixue2, YUAN Guojun1, CAI Dejing2, ZHAO Hui1, MEI Xiangxin1, WANG Jing1,3, ZHU Jiagui2,*

1.,,450008,2.,464236,3.,464400,

The data of 49nests in Dongzhai nature reserve from 2016 to 2019 were recorded by means of artificial investigation and measurement. The relationship between the meteorological factors, altitude, canopy density, nest seeking distance, interference factors and the clutch size, the breeding success rate were obtained through analysis. The results show that since 2016 to 2019 in Dongzhai nature reserve, the number of nests was gradually increasing in the wild and the area of nesting area expanding, but position of nesting was relatively concentrated.was the most of the tree species selected by, and the selection frequency was significantly higher than(<0.05). Meteorological factors (temperature and precipitation), altitude, canopy density, nest seeking distance and human interference factors did not affect the clutch size, but altitude (<0.001) and nest seeking distance(= 0.001) had a greater impact on the breeding success rate ofin the field. The higher altitude, the shorter nest seeking distance was, and the higher breeding success rate was.The human interference had a greater impact on breeding success rate ofthan interspecific competition and natural enemies. The research on the breeding factors ofprovides scientific basis for improving the breeding success rate ofin the wild in Dongzhai nature reserve, and for the local protection department to better protect the wild.

; nest sites; influencing factors; clutch size; breeding success rate

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.06.022

Q958

A

1008-8873(2021)06-184-07

卢绍辉, 黄治学, 袁国军, 等. 河南董寨自然保护区野外朱鹮繁殖影响因子[J]. 生态科学, 2021, 40(6): 184–190.

LU Shaohui, HUANG Zhixue, YUAN Guojun, et al. Influencing factors the reproduction of wild ofin Dongzhai nature reserve, Henan Province[J]. Ecological Science, 2021, 40(6): 184–190.

2020-05-15;

2020-08-17基金项目:河南省朱鹮人工繁育及野外保护科研项目(21065493)

卢绍辉(1978—), 男, 河南许昌人, 博士, 研究员, 主要从事野生动物保护, E-mail: 563518244@qq.com

通信作者:朱家贵, 男, 高级工程师, 主要从事野生动物保护, E-mail: 944676805@qq.com