夏季达里诺尔湖浮游细菌群落表、底层结构特征及其关键驱动因子

杜蕾, 李畅游, 李文宝, 史小红, 杨旭, 刘晶晶

夏季达里诺尔湖浮游细菌群落表、底层结构特征及其关键驱动因子

杜蕾, 李畅游*, 李文宝, 史小红, 杨旭, 刘晶晶

内蒙古农业大学水资源保护与利用自治区重点实验室, 呼和浩特 010018

浮游细菌是湖泊水体物质循环和能量流动过程中的关键要素, 影响着整个生态系统的迁移转化。为探索中国北方典型内陆封闭型湖泊浮游细菌群落结构对环境因子变动的响应, 以夏季内蒙古达里诺尔湖(以下简称“达里湖”)为例, 采集表、底层水共32个样品, 基于16S rRNA基因测序, 详细分析了浮游细菌群落结构的表、底层变化特征及其主要影响因素, 结果显示: (1)夏季达里湖水体中浮游细菌群落多样性和均匀度均呈现表层＞底层, 丰富度则呈底层＞表层。(2)浮游细菌群落以变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、蓝细菌门(Cyanobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)四大优势菌门为主要组成部分, 且变形菌门含量在表、底层水体中均占绝对优势: 在底层水中占比46.46 %, 在表层水中占比36.21 %。(3)基于不同环境因子和浮游细菌优势菌门间的Pearson相关性分析, 表层水体中总溶解性固体(TDS)、溶解态无机磷(DIP)是多数优势菌门的主要驱动因子, 而底层水体中的总氮(TN)、叶绿素a(Chl)和水温(WT)为主要驱动因子。总的来说, 达里诺尔湖表、底层浮游细菌群落结构与不同环境因子间存在显著相关, 而水体环境因子的表、底层差异是影响多数优势菌门演化的重要因素。

浮游细菌; 表、底层变化; 夏季; 群落结构; 达里诺尔湖

0 前言

湖泊在区域生态系统中起着至关重要的作用, 而湖泊水体中的微生物则是这一生态系统中的关键组成部分[1-2]。浮游细菌作为主要分解者[3-4], 参与了湖泊水体中的各种物质循环和能量流动过程[5-8]。此外, 水体中的浮游细菌群落结构变化与其水质也有着密切的联系, 且对水体环境变化响应快速: 不同形态营养元素的输入、水体环境因子的变化都会导致细菌群落结构的改变[9-10]。因此, 分析水体浮游细菌群落结构及优势菌门含量变化可以很好地反映湖泊的水环境质量状况[11-14]。

目前, 关于湖泊水体生态系统中浮游细菌菌群结构特征及其与环境因子之间关系的研究已经广泛展开。如Garcia, De Figueiredo等通过研究季节变化对湖泊水体环境的影响, 进而讨论了其中细菌群落结构的变化[1,8]; 在国内, 姜学霞、吕明姬、沈烽、杨长明等分别对河、湖水体及沉积物中的浮游细菌群落结构特征及影响因素进行了分析[14-17]。结果显示不同环境因子, 如水体温度(WT)、溶解氧含量(DO)、溶解性总固体含量(TDS)、营养元素(如总磷-TP、总氮-TN等)等, 对浮游细菌的群落结构影响明显[17,18]。然而, 相对于这些研究区域, 中国内蒙古高原内陆封闭型湖泊不仅水文循环过程影响因素简单[19], 而且气候环境变化存在明显的冬季冰封期(相对封闭环境)-夏季非冰封期(相对开放环境)交替的区域特点[20, 21]。因此, 在具有重要区域生态环境意义的内陆湖泊开展菌群结构变化研究, 既可以为深入探讨区域生态环境演变提供理论基础, 又可以为不同气候条件下的湖泊水体生态系统演变对比提供基础材料。

基于此, 本文将以内蒙古赤峰市克什克腾旗境内达里诺尔湖(简称“达里湖”)为研究区域, 通过对2018年夏季湖水进行垂向采样, 分析不同空间部分环境因子参数(如WT、DO、TDS、水深、不同形态营养元素含量等)的变化特征; 同时, 利用16S rRNA基因测序对不同水深样品中的浮游细菌群落结构进行测试, 分析浮游细菌群落结构组成及垂向变化特征; 进一步结合Pearson相关性分析方法研究浮游细菌优势菌门和不同环境因子间的关系, 讨论影响浮游细菌群落组成及演变的关键因素, 为进一步研究达里湖水环境变化、水生态演化过程提供理论基础, 以期为达里诺尔湖水体环境保护提供一定参考。

1 研究区概况

达里湖(43º12′—43º24′ N, 116º24′—116º56′ E)位于内蒙古自治区赤峰市克什克腾旗境内, 为封闭式苏达型半咸水湖, 属高原内陆湖, 湖水无外泻, 补给源为大气降水, 河水(亮子河、沙里河、浩来河与贡格尔河)及地下水 (图1), 其中亮子河与贡格尔河为主要补给河流, 达里湖年入湖水量存在差异, 主要由于年均降水量不同[19]。

达里湖水面面积平均约为189 km2, 年均面积变化在1—2 km2内[19]。湖泊的面积变化造成不同区域水深出现一定程度波动, 具体体现在从西南到东北逐渐变浅, 湖水最深处约13 m[21]。其中, 西南侧水深变化明显, 形成了显著的水下陡坡。而其他区域湖岸均比较平缓, 湖水深度变化也较平缓[22, 23]。

注: (a) 取样点分布示意图。取样点依具体位置由北到南依次编号。左上小图代表内蒙古自治区的年均降水量区域变化特征; (b)达里湖水深变化概况示意图, 修改自肖举乐, 等[22, 23]. 图中白色数值代表当时水深。由于近年达里湖水位变化, 具体湖水深度存在一定程度的波动。

Figure 1 Distribution of sampling points and water depth profile of Dali-nor Lake

2 材料与方法

2.1 样品采集

根据达里湖的水面面积、水深以及入湖河口的位置, 本文采用GPS全球定位系统, 在达里湖内共布设17个取样点(图1), 于2018年7月进行了湖水样品采集工作。样品采集主要划分为表层、底层2层, 其中DL-9水深较浅, 仅采集表层水样, 由于实验操作失误丢失DL-5底层水样, 共采集水样32个。采集完成的水样装入经灭菌处理的1 L的聚乙烯取样瓶中, 并立即密封避光保存在低温保温箱中尽快运回实验室进行过滤处理, 其中500 mL用于环境因子的测定, 500 mL用于收集细菌, 首先水样先经过5 μm孔径滤膜过滤, 以去除颗粒杂质(滤膜可用以测试附着细菌)[24, 25], 然后在经过0.22 μm孔径滤膜过滤[24, 25], 过滤完成后, 滤膜置于冻融管中保存在-20℃条件下, 用于后续实验分析。

2.2 水体环境因子测定

利用YSI Pro多参数水质分析仪现场测定DO、WT、TDS、EC, 塞氏圆盘测定SD、测深铅锤测定水深。同时, TN、TP、溶解态无机磷(DIP)、溶解态总磷(DTP)、叶绿素(Chl)等环境因子的测定则是在内蒙古农业大学水资源利用与保护自治区重点实验室完成, 标准参照《水和废水监测分析方法》(第四版)[26]。

2.3 DNA提取和高通量测序

按照FastDNA® Spin Kit for Soil试剂盒的具体实验操作步骤方法, 提取湖水中微生物基因组DNA。随后利用微量紫外分光光度计(NanoDrop­2000)测定提取出的DNA浓度和纯度后, 选用通用引物515F(5`- GTGCCAGCMGCC­GCGGTAA-3`)和806R (5`-GGACTACVSGGG TATCTAAT-3`)[27]对V4-V5 可变区进行PCR 扩增。

扩增程序[28]为95℃预变性3 min, 27 个循环(95 ℃变性30 s, 55 ℃退火30 s, 72 ℃延伸30 s), 最后72 ℃延伸10 min (PCR 仪: ABI GeneAmp® 9700 型)。扩增体系为20 uL, 4 uL 5*FastPfu 缓冲液, 2 uL 2.5 mM dNTPs, 0.8 uL 引物(5 uM), 0.4 uL FastPfu 聚合酶; 10 ng DNA 模板。每个样品3 个重复, 将不同样品的PCR 扩增产物均一化至10 nmol·L-1后等体积混合, 利用上海美吉生物医药科技有限公司的MiSeq PE300测序仪完成序列测定。

2.4 数据分析

高通量测序所得数据保存在NCBI数据库内, 其生物信息学分析采用 Qiime软件进行, 根据序列的相似度, 将序列归为多个OTU, OTU 产出后, 统计各个样品中含有OTU的情况及每个OTU中所含序列的数目, 得到每个OTU 的分类学信息[29]。选取相似度在97%条件下的OTU生成预期的稀释曲线, 并利用Mothur软件计算丰富度指数Chao和Ace, 文库覆盖度, 均匀度指数Heip以及多样性指数Simpson 和Shannon指数进行Alpha 多样性分析[30]。利用非度量多维尺度分析(NMDS)方法, 对不同深度湖水中浮游细菌群落结构的垂向差异进行分析。利用Pearson相关分析进行了环境因子与优势菌群间的相关性分析。

3 结果与分析

3.1 达里湖水体环境因子表、底层差异变化

为探究达里湖水体环境因子表、底层差异, 对各取样点的理化指标计算均值, 并计算各指标表、底均值的变异系数。Chl的变化最大, 变异系数为10.889%; pH值的变化最小, 变异系数为0.007%。除Chl外, 各理化指标的变异系数均较小, 可见达里湖表、底层水体交换过程相对缓慢, 水体理化指标变化相对稳定[31]。

表1 表、底层水体环境因子的平均值及变异系数*

注: “*”平均值为每层水体所有取样点的平均值, 黑体字代表平均值最高。

在夏季开放条件下的达里湖, 表层水更易受太阳辐射、大气降水及河流输入等外界因素的直接影响, 因此导致达里湖表层水的温度、TDS值较高。夏季适宜的水体温度导致藻类大量繁殖, 造成表层水体的Chl值高于底层, 而底层水体中TN、DIP、COD环境因子参数的平均值高于表层。

3.2 达里湖浮游细菌多样性分析

表、底层水体样品测序结果的文库覆盖率均高于99.7%(表2), 测序条数达到10000条以上时稀释性曲线趋向平稳(图2), 表明测序数据量合理, 能够代表物种的丰富度。采用群落丰富度指数Chao和Ace、群落多样性指数Shannon 和Simpson、均匀度指数Heip和文库覆盖率等对达里湖浮游细菌群落进行评估, 结果表明样品具有丰富的群落组成, 其群落多样性均较高(表2)。多样性指数Shannon、Simpson、均匀度指数Heip均体现表层水体浮游细菌群落多样性最高, 丰富度指数Chao 和Ace为底层水体最高, 文库覆盖率为表层高于底层。从标准差对比来看, 达里湖表、底层水体的浮游细菌群落丰富度较多样性差异明显。

3.3 浮游细菌群落结构组成的表、底层分布特征

为具体探究达里湖表、底层水体中浮游细菌群落结构的差异性特征, 采用非度量多维尺度分析(NMDS)方法, 绘制出样点的二维分布图(图3), 其中不同样点在二维图中的距离可以反映群落结构的相似程度, 样点之间的距离越近则表示群落组成结构越相似。

通过表、底层各个取样点中细菌群落结构的分析, 可以发现表层水体各取样点的NMDS1值主要分布在-0.4—0.2之间, NMDS2值主要分布在-0.2—0.45之间; 底层水各取样点的NMDS1值主要分布在-0.4—0.3间, NMDS2值主要分布在-0.15—0.35间(图3)。显然, 夏季开放条件下达里湖水体浮游细菌菌群结构差异性程度呈现表层＞底层的特征。

基于表、底层水体中浮游细菌群落结构的差异, 对表层和底层水中的浮游细菌在门类水平上的变化进行了统计, 具体分析了达里湖表、底层水体中浮游细菌群类结构特征及差异(图4, 表3), 变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、蓝细菌门(Cyanobacteria) 3种浮游细菌菌门丰度在表、底层水体中均占优势比例(表3), 其中, 变形菌门的标准差远高于其他菌门: 变形菌门(Proteobacteria)的丰度最高, 在底层水(47.65%)中高于表层水(36.21%)中; 而放线菌门的丰度在底层水(24.89%)高于表层水(24.66%); 蓝细菌门在表层水(11.22%)中高于底层水(8.99%)中。相对地, 拟杆菌门(Bacteroidetes)、软壁菌门(Tenericutes)、异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、硬壁菌门 (Firmicutes)、浮霉状菌门(Plancto­mycetes)、酸杆菌门(Acidobacteria)和绿菌门(Chlorobi)等8种门类浮游细菌同样在表层、底层湖水中的比例存在差异(表3)。

表2 浮游细菌表、底层分布多样性分析

注: 黑体字代表平均值最高。

图2 浮游细菌稀释性曲线

Figure 2 Rarefaction curve of bacterioplankton community

图3 达里湖表、底层水体浮游细菌群落结构的NMDS分析

Figure 3 NMDS analysis of phytoplankton community structure in surface and bottom waters of Dali-nor Lake

表3 表、底层湖水门类水平上浮游细菌群落结构比例(%)

图4 表、底层水体门类水平浮游细菌群落结构组成

Figure 4 Composition of phytoplankton community in surface and bottom water bodies on phylum level

3.4 环境因子与浮游细菌优势菌门之间的关系

浮游细菌作为湖泊水体中主要的微生物种群, 其群落结构变化会对水体环境因子的垂向变化出现一定程度的响应。因此, 利用Pearson相关分析对达里湖表、底水体中门类水平上的浮游细菌物种丰富度和环境因子变化间的相互关系进行了详细分析, 结果显示表、底层水体中优势细菌门类受不同环境因子的影响程度也不相同(图5)。

注: 横向坐标为水体环境因子, 纵向为物种信息, 中间不同颜色代表Pearson 相关分析的相关系数r值, r值范围为-1—1. 当r值小于零, 则显示两者负相关, 当r值大于零, 则显示两者正相关. "*"代表显著性检验P值<0.05有显著性差异, "**"代表有极显著差异。

Figure 5 Pearson analyzing result of planktonic bacterial flora and environmental factors in Dali-nor Lake

表层水体中, TDS、DIP作为与浮游细菌优势菌门群落结构相关性最显著的环境因子, 在和不同优势门类浮游细菌间的相关性结果上也有体现。异常球菌-栖热菌门(Deinococcus- Thermus)、硬壁菌门(Firmicutes)与TDS呈极显著正相关, 而与DIP呈显著负相关; 变形菌门(Proteobacteria)与这TN、SD、TDS 3个环境因子呈显著负相关; pH与拟杆菌门(Bacteroidetes)、软壁菌门(Tenericutes)呈显著负相关; 绿菌门(Chlorobi)与DIP呈显著负相关 (图5a)。

底层水体中, 浮游细菌优势菌门群落结构受TN、Chl和WT因子影响最显著。TN与拟杆菌门(Bacteroidetes)、绿菌门(Chlorobi)、软壁菌门(Tenericutes)呈显著负相关; DIP与软壁菌门(Tenericutes)呈显著正相关; Chl与放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、绿菌门(Chlorobi)呈显著正相关; WT与酸杆菌门(Acidobacteria)、异常球菌-栖热菌门(Deinococcus- Thermus)和硬壁菌门(Firmicutes)呈显著正相关; 水深与酸杆菌门(Acidobacteria)、异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)呈显著负相关(图5b)。

4 讨论

本文利用16S rRNA基因测序技术阐明了达里湖浮游细菌群落的空间变化, 多样性指数表现为表层高, 底层低, 而丰富度指数为表层低, 底层高, 每个样品在菌群组成上表、底层差异显著, 这与其中变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、蓝细菌门(Cyanobacteria)是达里湖的主要菌门有关, 这一分布特征也和大部分的淡水湖泊浮游细菌的组成相似[32,33]。

在达里湖夏季水体中, Proteobacteria作为优势菌中数量最高的菌门, 在达里湖表、底层水体中均占据明显优势, 其物种多样性丰富, 生存方式多样[34], 这也导致在表、底层湖水中Proteobacteria 丰度变化与湖水理化指标参数的相互关系复杂多变; 而相对丰度也相对较高的 Actinobacteria, 其丰度变化往往会受到水体富营养化等因素影响[35], 随着水深的增加, Actinobacteria与营养元素的相关性产生差异; 其次是Cyanobacteria, 其生长方式为在表层湖水进行光合作用, 消耗表层水中的营养物质, 当营养物质被消耗尽时, 他们便会随细胞体下沉到底层水体或沉积物中继续吸收营养物质, 进而造成达里湖表层水体到底层水体与氮、磷营养盐的相关关系发生改变。

达里湖属典型内陆封闭型湖泊, 常年湖水无外泄, 在夏季湖泊水体处于开放条件下, 表层水体更易受太阳辐射、大气降水及河流输入等外界因素的直接影响, 因此导致达里湖表层水的温度、TDS值较高, 并且由于夏季适宜的水体温度导致藻类大量繁殖, 造成表层水体的Chl值也较底层偏高, 进而显示出表层水体的理化性质主要受外界因素输入的影响; 而底层水体中TN、DIP、COD等环境因子参数高于表层, 这是由于在湖泊底部, 底层水体与底泥接触, 而底泥中的氮、磷等污染物释放造成污染物浓度偏高。随着环境因子在表、底层水体的变化, 其浮游细菌群落结构也相应发生改变。总的来说, 湖泊水体中微生物群落的结构特征与其环境理化性质紧密相关并相互限制影响[36]。本研究发现, 与达里湖浮游细菌呈显著相关的环境因子分别为TN、DIP、Chl、PH、WT、SD、TDS、水深。TN、DIP及水深因子在表、底层均为主要环境因子。氮、磷元素循环是各种元素循环的中心, 微生物参与下的氮、磷循环是生态系统中的主要初级生产力, 在水生态环境中, 过量的氮、磷会导致水体发生富营养化。Haukka等[37]在对韦西湖微生物群落结构的分析中发现, 氮浓度与浮游细菌的组成直接相关, 其中Verrucomicrobia能够对氮磷营养盐进行有效的利用, 而Actinobacteria则适宜低浓度氮磷营养环境。在本研究中达里湖浮游细菌对氮磷营养盐的响应并不明显, 氮浓度与多数浮游细菌的关系为不显著相关, 且DIP作为对达里湖部分浮游细菌有显著影响的磷营养盐, 对Chlorobi与Tenericutes有显著促进作用, 对Deinococcus-Thermus、Firmicutes呈抑制作用; 李玉华等[38]在对松花湖水体的研究中得出水深为主要环境因子, 这与本研究中水深变化影响水体环境因子改变进而影响菌群结构产生差异的结果相同, 显示了松花湖与达里湖浮游细菌菌群结构均受到水深变化的影响。夏季开放条件下, 达里湖表层悬浮大量藻类, 使得Chl含量偏高且与底层存在显著差异, 从Pearson相关分析中Chl对多数优势菌门的生长呈显著促进作用, 除此之外, TDS也对表层的优势菌门具有显著影响, 这与王欢等对碧流河水库的研究存在一定差异[39]。显然, 湖泊水体微生物结构特征除受水体环境因子的调控外, 水域所处区域气候条件及自身的区域特征也会对水体浮游细菌的菌群结构及优势菌门的分布存在影响。

总之, 在开放条件下的达里湖, 表层和底层水体受外界环境变化影响的程度存在差异, 这进一步导致了水体中环境因子的含量出现波动, 最终引起浮游细菌群落结构及优势菌门的丰度出现变化。

5 结论

1) 夏季开放条件下, 湖水中变形菌门(Proteo­bacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、蓝细菌门(Cyanobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)为优势菌门, 且Proteobacteria含量在表、底层水体中中均占绝对优势: 底层水占比46.46 %, 表层水中占比36.21 %。表、底层水体中优势菌的占比存在一定差异, 这与水体环境差异有关。

2)表层水体中浮游细菌的群落多样性、分布均匀程度最高。不过, 底层水体的整体细菌丰富度要高于表层水。

3) 水深变化引起的不同水体中环境因子含量的波动成为夏季达里湖浮游细菌菌群结构和优势菌门丰度变化的关键因子, 即不同水深处浮游细菌群落结构及优势菌门与不同水体环境因子间的相关性存在差异, 不同环境因子促进或抑制了相应优势菌门的发育。其中, 表层水体中TDS、DIP对浮游细菌优势菌门影响最显著, 底层水体中TN、Chl和WT为主要影响因子。整体上, 水体环境因子的表、底层差异成为影响浮游细菌的优势菌门群落结构的重要因素。

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Surface and bottom characteristics of bacterioplankton community in summer Dali-nor Lake and its key driving factors

Du Lei, Li Changyou*, Li Wenbao, Shi Xiaohong, Yang Xu, Liu Jingjing

IMAR Key Laboratory of Water Resources Protecting and Utilization, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China

Bacterioplankton is the key element in the material cycle and energyflow in lake, affecting the migration and transformation of the ecosystem. In this paper, we collect 32 water samples from the surface and bottom water in summer Dali-nor Lake, which locates in Inner Mongolia Plateau and is an inland closed lake. Based on the T-RFLP technology and 16S rRNA sequencing,the community structure of bacterioplankton and its vertical variation characteristics were analyzed in detail. In summer, the diversity and evenness of the bacterioplankton in surface water are higher than bottom water. Meanwhile, bottom water has the highest species richness.On the whole, the Proteobacteria, Actinobacteria, Cyanobacteria, and Bacteroidetes are the dominant phyla in summer Dali-nor Lake. The Proteobacteria is the most dominant phylum in all water layers, with the content of about 46.46% in bottom water, and about 36.21% in surface water, respectively. Furthermore, TDS, DIP in surface water are correlated with most dominant bacteria, TN, Chland WT in the bottom water are the main environmental factors influencing community distribution. In summary, there is a significant correlation between the surface and bottom planktonic bacterial community structure of Dali-norl Lake and different environmental factors, while the water environmental factors in surface and bottom waters have become important factors affecting the evolution of most dominant bacteria.

bacterioplankton; change of surface and bottom water layers; summer; community structure characteristics; Dali-nor Lake

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.06.002

X172

A

1008-8873(2021)06-013-08

杜蕾, 李畅游, 李文宝, 等. 夏季达里诺尔湖浮游细菌群落表、底层结构特征及其关键驱动因子[J]. 生态科学, 2021, 40(6): 13–20.

Du Lei, Li Changyou, Li Wenbao, et al. Surface and bottom characteristics of bacterioplankton community in summer Dali-nor Lake and its key driving factors[J]. Ecological Science, 2021, 40(6): 13–20.

2020-05-11;

2020-06-20

国家自然科学基金地区项目(52160021, 51869020); 国家重点研发计划—国际合作专项(2017YFE0114800); 内蒙古自治区自然科学基金项目(2019MS05032); 内蒙古自治区科技攻关项目(2020GG0009); 内蒙古自治区高等学校“青年科技英才支持计划”项目(NJYT-20-A14)

杜蕾(1996—), 女, 内蒙古赤峰市人, 硕士研究生, 主要研究方向为湖泊水环境演变及修复, E-mail: 18847163393@163.com

通信作者:李畅游, E-mail: nndlichangyou@163.com