土壤钾水平对棉花前期生长及光合特性的影响

靳一南，董合林，李鹏程，孙 淼，邵晶晶，冯卫娜，徐文修，郑苍松

(1.中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳 455000；2.新疆农业大学农学院/棉花教育部工程研究中心，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】土壤速效养分的含量水平是合理施肥的前提[1-2]。根据土壤的供肥特性，结合作物的需肥规律进行平衡施肥，能够提高肥料利用率、增加经济效益[3]。研究土壤钾水平对棉花生长发育及养分吸收的影响，分析最适宜棉花生长的土壤钾水平，对棉田钾肥合理应用有重要意义。【前人研究进展】钾元素是高等植物生长所必需的营养元素，缺钾过高会引起农作物叶片中碳水化合物积累增加[4]，导致流向生殖器官碳水化合物减少，引发减产和品质变劣[5]。棉花是需钾量较多的农作物[6]，钾缺乏症诱导2种microRANs及其蛋白编码靶标的异常表达，影响棉花幼苗光合作用和呼吸作用，棉花幼苗的生长发育，株高、叶和根总面积减少，整个植株鲜生物量和干生物量进一步减少[7]，影响棉花产量形成与纤维品质[8]。提高供钾水平可增加棉花功能叶质体色素、淀粉、蛋白质及钾含量，降低可溶性糖和游离氨基酸含量[9]。增施钾肥可降低果枝始节0.3～0.5个节位[10]、促进花芽分化[11]；提高植株干物重和生殖器官所占干物重的比率，防止棉花早衰、促进棉株叶片光合作用和棉纤维发育，并改善纤维品质[12]。【本研究切入点】棉花前期生长对后期生长发育及产量构成和纤维品质具有重要影响[13]。增施钾肥可以促进棉苗生长发育，提高功能叶叶绿素的合成和积累[14]，增加棉花株高、单株叶片数和单株叶面积[15]，使棉株提前进入营养生长起点，为棉株后期生长发育奠定物质基础[16]。【拟解决的关键问题】以陆地棉为研究对象，采用田间试验，研究棉株生长发育指标及光合作用参数对土壤速效钾水平的响应，分析适宜棉花前期生长发育的土壤速效钾水平。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验点为河南省安阳县白壁镇中国农业科学院棉花研究所试验农场，土壤类型为潮土。供试棉花品种为冀228。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

田间设置18个小区，小区南北长3.6 m、东西宽4 m，每个小区面积14.4 m2，东西方向排成2列，小区间及边界有10 cm宽60 cm深水泥结构隔开，各区氮、磷肥施用及田间栽培管理等均相同，2017～2019连续3年于小区进行随机区组试验，设置不同施钾处理(基施农用硫酸钾(K2O：50%)0、6、12、18、24、30 kg/667m2)植棉并移除秸秆，6个钾水平梯度的试验区。2020年播种前测定6个钾浓度试验小区0～20 cm耕层土壤养分。各试验处理土壤速效钾浓度分别为k1(99.77 mg/kg)、k2(110.90 mg/kg)、k3(123.48 mg/kg)、k4(140.13 mg/kg)、k5(154.43 mg/kg)、k6(165.77 mg/kg)。每个处理重复3次，试验区棉花南北行向种植，行距80 cm，株距20 cm，每个小区种5行棉花。氮肥为尿素(N：46%)，每667 m2周年氮肥(以N计)用量15 kg，分2次施用，基追比例4∶6；磷肥为重钙(P2O5：42%)，每667 m2周年磷肥(以P2O5计)用量8 kg，一次性基施。试验于2020年4月25日播种，每667 m2定植密度3 935株，其他栽培管理同大田生产管理。表1

表1 小区耕层土壤养分状况Table 1 Micro area arable layer soil nutrient status

1.2.2 测定指标1.2.2.1 干物质

于棉花子叶期(5月11日)、苗期(5月26日)、蕾期(6月16日)取各小区具有代表性的植株样各10、10和5株，其中子叶期整株、苗期分为根茎叶3部分、蕾期分为根茎叶蕾4部分，样品放入烘箱105℃杀青0.5 h后，70℃烘干至恒重，称重。

1.2.2.2 棉株全钾含量

对采集的植株样品分部位进行烘干、磨碎、过筛后分别存于自封袋中。H2SO4-H2O2消化，原子吸收分光光度计法测定钾含量[17]。

整株钾含量(%)= ∑(各部位钾含量(%)÷100×各部位干物质质量(g))÷总干物质(g)×100。

1.2.2.3 棉株营养生长指标

于取样日期对所取植株样进行生长发育调查，调查项目包括株高、茎粗和单株叶面积。

株高：用直尺测量棉株子叶节到主茎生长点的距离。

茎粗：用游标卡尺测量棉株子叶节上1 cm处茎的直径。

单株叶面积：将所取植株样叶片均匀平铺于中晶9800XL扫描仪之上，扫得的图片用叶面积计算软件计算单株叶面积的值。

1.2.2.4 棉株蕾期生殖生长指标

6月16日，调查各小区选取5株植株样，调查项目包括果枝始节高度，由棉株子叶节测量至第一果枝着生的高度；株式图，用株式图解的手机软件进行统计及分析棉株现蕾等[18]。

1.2.2.5 棉花功能叶光合特性

使用光合作用分析仪LI-6400(LicorInc,USA)测量棉花功能叶片(打顶前测定倒4叶)的净光合速率(Pn)，胞间二氧化碳浓度(Ci)，蒸腾速率(E)和气孔导度(Gs)。每个重复选择5株具有代表性的棉株进行测量，得出的平均值为该叶片的净光合速率。测量时间段为09：00～11：00。在测量棉花净光合速率后，使用SPAD-502测量植株功能叶片SPAD值。

1.3 数据处理

采用SPSS18.0 和 Microsoft Excel 2007对试验数据进行整理和数据分析(单因素Anova分析)。

2 结果与分析

2.1 土壤钾水平对棉株营养生长的影响

2.1.1 土壤钾水平对棉株株高的影响

研究表明，苗期各处理棉花株高基本上随着土壤速效钾浓度的增加呈增加趋势，土壤速效钾浓度k6处理的株高显著高出k1处理24.84%，但与其他处理间的株高差异不显著；蕾期株高在各处理之间均无显著性差异。从苗期到蕾期，日增长量平均在0.63 cm/d，各处理之间的日增长量差异不显著。表2

表2 棉株株高及日增长量变化Table 2 Cotton plant height and daily growth

2.1.2 土壤钾水平对棉株茎粗的影响

研究表明，不同处理间棉花茎粗基本上随土壤速效钾水平的增加呈增加趋势。在苗期，k6处理茎粗显著高于k1和k2处理，k5处理茎粗显著高于k1处理，其他处理间茎粗则无显著性差异；在蕾期，只有k6处理茎粗显著高于k1处理，其他处理间茎粗则无显著性差异。土壤速效钾浓度k6时茎粗最大， k1时茎粗最小，两者在苗期和蕾期相差分别为0.58、1.11 mm。从苗期到蕾期日增长量平均为0.12 mm/d，各处理之间日增长量无显著差异。表3

表3 棉株茎粗及日增长量变化Table 3 Cotton plant stem diameter and daily growth

2.1.3 土壤钾水平对棉株叶面积的影响

研究表明，各处理间棉花叶面积随土壤速效钾水平增加呈现先增加后下降再增加的趋势，苗期到蕾期叶面积日增长量平均为26.32 cm2/d，各处理间的日增长量表现为k6显著高于k1，日增长量增加了43.59%。同一时期，土壤速效钾浓度为k1处理的单株叶面积最低，k6处理的单株叶面积最大，其他处理间则差异不显著。表4

表4 棉株叶面积及日增长量变化Table 4 Leaf area and daily growth of cotton plant

2.2 土壤钾水平对棉株蕾期生殖生长的影响

研究表明，不同钾水平对棉花果枝始节，果枝数和现蕾数有一定影响。与k1相比，k4～k6处理的果枝始节显著降低，k6处理的果枝数和现蕾数显著增加，处理间果枝始节高度没有显著差异。较高的土壤速效钾水平可以降低棉株果枝始节，增加果枝数和现蕾数。表5

表5 蕾期棉株生育性状变化Table 5 Growth traits of cotton plant at bud stage

2.3 土壤钾水平对棉株干物质积累的影响

研究表明，子叶期的棉花干物重在0.2 g左右，苗期0.5 g左右，蕾期在6 g左右，各时期的棉花干物质积累量基本上呈现随土壤速效钾含量增加而增加的趋势，较高的土壤速效钾浓度能够促进棉株前期干物质积累。同一时期内，k6处理的棉株干物质量最高，k1处理棉株干物质量最小，k6比k1分别高出23.77%、29.78%和43.85%，两者存在显著差异，但与其他处理相比差异不明显。图1

注：不同字母表示达到显著差异(P < 0.05)

2.4 土壤钾水平对棉花功能叶光合特性的影响

研究表明，随着棉株生长发育，蕾期总体Pn、E、Gs和SPAD值明显高于苗期，但苗期Ci高于蕾期。在同一时期，土壤钾水平对棉花功能叶Pn、Ci、E、Gs和SPAD值无显著差异，土壤速效钾水平在各处理间对棉花苗期和蕾期功能叶Pn、Ci、E、Gs和SPAD值未产生显著影响。表6

表6 棉花功能叶光合特性变化Table 6 Photosynthetic characteristics of functional leaves of cotton

2.5 土壤钾水平对棉株及主茎叶全钾含量影响

研究表明，子叶期、苗期、蕾期棉株全钾含量分别为0.89%～1.97%、1.07%～2.09%、0.72%～1.78%；苗期、蕾期棉花主茎叶全钾含量为0.92%～1.87%和0.66%～1.62%。从子叶期到蕾期，各处理间棉株全钾含量均随土壤速效钾水平增加而显著升高。随着棉株从单纯营养生长向营养-生殖生长同时进行，以及稀释效应的影响，同一处理棉株全钾含量呈现先增加后下降的趋势；棉花主茎叶钾含量呈现下降趋势。在同一时期，k1处理的棉株全钾含量最低，k6处理的棉株全钾含量最高，两者存在显著差异。土壤钾浓度较高可显著的增加棉株及主茎叶全钾含量。图2，图3

注：不同字母表示达到显著差异(P < 0.05)

注：不同字母表示达到显著差异(P < 0.05)

3 讨 论

3.1 土壤钾水平对棉花生长发育的影响

许晓龙等[19]研究表明，苗期施钾可以增加棉花株高和单株叶片数、提高单株叶面积，促进苗期的生长发育。研究中，随着土壤速效钾含量增加苗期棉花株高、茎粗和叶面积均显著增加，棉花果枝始节、果枝数、现蕾数和棉株全钾含量均有显著性差异，但株高在蕾期各处理间则没有差异，可能是因为在蕾期棉株将大量钾素优先供应生殖器官，限制了棉株纵向生长。钾素充足供给可降低果枝始节0.3～0.5个节位[10]。试验条件下，随着土壤速效钾浓度的增加，果枝始节呈现降低趋势，而果枝数和现蕾数则呈逐渐增加的趋势，土壤速效钾水平较高有利于棉株生长，促进果枝较早发育，增加果枝数和现蕾数。钾对棉株营养器官和生殖器官干物重的积累均有促进作用，尤其对生殖器官的作用更大[20]。研究结果表明，棉花干物质积累基本上随土壤速效钾含量增加而增加；在蕾期，土壤速效钾水平越高棉株单个果枝上现蕾数越多。与土壤速效钾浓度为99.77 mg/kg的处理相比，土壤速效钾浓度为165.77 mg/kg的棉株干物质质量显著较高。

3.2 土壤钾水平对棉花光合作用的影响

李宗泰等[14]研究表明，在苗期施用钾肥能促进棉苗的生长发育，促进功能叶叶绿素的合成和积累，提高光合速率，提高SOD、CAT的活性[21]，降低POD的活性，减少MDA 的含量，延缓功能叶片的衰老[22-23]。刘爱忠等[9]认为钾能促进叶绿素的合成，改善叶绿体的结构，叶绿素值的高低与钾的含量密切相关。施钾可以促进棉花叶片叶绿素的合成，增强PSⅡ的潜在光化学活性和最大光化学效率，提高PSⅡ的实际光化学效率和光合电子传递速率，提高其光合效率[24-26]。结果表明，在土壤钾水平99.77～165.77 mg/kg，各处理间棉花功能叶净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、气孔导度和SPAD值无显著影响。董合忠[27]等研究结果发现，棉花叶片临界钾浓度范围是1.2%～0.8%。研究中，苗期和蕾期棉花主茎叶钾含量分别为0.92%～1.87%和0.66%～1.62%，2个生育阶段主茎叶钾浓度虽然存在差异，但未对光合速率产生显著影响。其中，苗期主茎叶钾浓度明显高于影响功能叶光合速率的临界钾浓度；在蕾期，k4，k5，k6处理的主茎叶钾浓度也均高于临界钾浓度。研究中k1处理的功能叶净光合速率未显著低于其他处理，可能是因为棉花整株主茎叶钾浓度不能准确反映棉花功能叶钾浓度导致的。苗期和蕾期棉花主茎叶钾含量在0.92%～1.87%和0.66%～1.62%，不会显著影响棉株功能叶光合特性。

4 结 论

土壤速效钾水平在100～160 mg/kg，棉花叶面积、果枝数和现蕾数对土壤速效钾水平的响应程度较光合指标显著，但对棉株前期光合特性无显著影响。高钾(>150 mg/kg)水平处理能够有利于棉株茎粗和单株叶面积的增加，以促进棉株前期钾素吸收和干物质积累，利于棉花由营养生长向生殖生长转变。