坡向对青藏高原高寒草地植被分布格局和牧草品质特征的影响

姚喜喜， 周 睿， 李长慧， 多杰索南

(1. 青海大学农牧学院， 青海 西宁 810016； 2. 青海大学畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016)

青藏高原高寒草地占据了青藏高原面积的60%以上，在维持高原地区生产力和畜牧业发展中作用重大[1-2]。高寒草地生态系统具备独特的生态-水文过程，其区域内因坡向变化引起水热分布差异，进而导致植被分布格局随坡向也呈现出一定的变化，这种变化不但为不同坡向植被分布格局的研究提供了理想场所，也为草地生产管理者提供了新的管理思路[3-4]。

地形是影响土壤水热条件和植被分布格局的主要因素，也是环境时空异质性的重要来源，主要通过影响光辐射、温湿度及土壤养分的分配格局，进一步影响植物群落的组成和分布[5-6]。地形因子中对物种多样性格局影响强烈的有坡向、坡度和海拔，山地坡向作为最重要的山地环境因子之一，光照、水分和温度等在不同坡向间变化明显，形成了局部特殊气候，进而影响到植物物种组成、物种丰富度、植物生活型和生物量[7-9]。阴坡受太阳辐射较少，温度低，生长喜阴植物群落，阳坡则分布耐旱的植物群落[10]。已有研究表明，在青藏高原高寒草甸中，阴坡植物群落的物种多样性和生产力通常高于阳坡[11]。王彦龙[12]研究了长江源区不同坡向下高寒草地植物群落差异，发现阴坡的土壤湿度和养分远高于阳坡和滩地，所以阴坡草地植物发育良好，地上生物量和植被盖度均高于阳坡和滩地。因此，草地植物群落的组成和分布，与其所处的生境、气候及水热条件等非生物资源关系密切。

植物的生长不仅会受到地形因素的影响，还受植物自身生理状况(如：营养成分等)的限制，这一系列的影响会通过植物自身的营养特征得以体现，最终影响家畜对植物的利用[13]。微地形坡向是青藏高原的主要地形因子之一，在小尺度山体中，微地形坡向的变化，使植物群落结构、物种多样性、土壤养分及生态系统功能等发生剧烈变化，导致植物自身的生理指标(如：粗蛋白、粗脂肪和粗灰分等)也随之变化。因此，研究不同坡向草地植物群落及其营养特征及其分布规律，对青藏高原山地生态系统的多样性研究、物种保护以及放牧和生态综合管理意义重大。目前，许多学者对不同空间尺度下的高寒草甸植物群落特征和土壤理化性质关系的研究被相继报道，并取得了丰硕的成果[14]。然而，关于不同坡向下植物群落和牧草营养品质相关关系的研究还未见报道。因此，本研究选取青藏高原东北缘的高寒草甸为研究对象，探究草地植物群落及牧草营养品质随坡向的变化规律，为青藏高原山地生态系统草地管理者依据坡向的实际情况制定最佳的管理方法提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 样地概况

采样地位于甘南藏族自治州合作市加曼乡香拉村(102 °18′56″E，34°28′53″N)。采样地草场海拔3 200～3 500 m，属甘南典型的亚高山草甸。主要气候特点为高原大陆性季风气候，高寒湿润，气温年温差小，日温差大，年平均气温1.7℃，无绝对无霜期，平均日照时数1 800～2 600 h，年均降水量400～800 mm，主要集中在5—9月份。土壤以棕黑色草甸土或泥炭土为主，微酸性土壤。牧草生长期约120 d，一般5月份开始返青，9月份开始枯黄，枯草期长达7～8个月(约240 d)。样地植被的基本组成以莎草科的矮蒿草、苔草及禾本科的短柄草等为优势种或亚优势种。实验草地为典型的多年轻度放牧的夏季牧场，每年牧草返青期后将牛羊迁入，当年9月下旬至10月上旬将牛羊迁出。

1.2 样地设置

于2021年7月中下旬，在实地调查基础上，依据坡向不同，选取坡度和放牧强度基本一致的高寒草甸支脉山体为研究对象，以消除气候、放牧和坡度等因素的影响。将整个山地划分为3个样地：阴坡(Shady aspect,SHA)、阳坡(Sunny aspect,SUA)和山脊(Ridge,RI)，根据草场海拔高度由高到低依次设置3组采样点，分别为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ三个组，再根据草场坡向：阴坡、山脊、阳坡依次设置3组采样点，每组3个共9个采样点，各个采样点间距不小于50 m。在每个采样点围栏内设置采样方进行采样，样方面积为0.5 m×0.5 m。

1.3 测定指标和方法

1.3.1植物群落特征 进行植被调查时避开鼠洞及草地的裸地斑块，由于不同功能群植物群落中也存在家畜不可食的牧草，因此，为了准确测定家畜采食牧草的营养品质，我们在调查时将植被划分为2个经济类群，分别为可食牧草和不可食牧草，在可食牧草中将植物分为禾本科、莎草科、豆科和可食杂类草4个功能群。采用样方法调查各样方内所有植物种的盖度。然后齐地刈割收获地上生物量。将收获的地上生物量区分经济类群和功能群后，于80 ℃下烘干称干重。按公式IV=(RC +RB)/2计算植物种重要值，式中，IV(Important value)为植物种重要值，RC和RB分别为植物种的相对盖度(Relative coverage，RC)和相对生物量(Relative biomass，RB)。用得到的重要值计算物种丰富度指数[15]、多样性指数[16]和均匀度指数[17]，具体计算公式如下：

丰富度指数(R)：R=S

式中，S为样地样方的平均物种数；Pi=Ni/N，Pi代表物种i的相对重要值，N代表样方各物种重要值总和，Ni代表样方内第i物种的重要值。

1.3.2可食牧草营养品质测定 试验期间，将可食牧草的地上生物量干重，经粉碎后过1 mm筛，将同一坡向不同样地样品作为重复，待测牧草粗灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、钙含量、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、干物质消化率和代谢能。粗蛋白测定采用凯氏半微量定氮法[18]；粗脂肪测定采用Soxhlet脂肪提取法[19]；粗灰分测定采用姚喜喜等[20]的方法进行；粗纤维的测定按照张崇玉等[21]的方法进行；中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量采用滤袋法(美国ANKOM A2000i全自动纤维仪)进行测定[21]；牧草干物质消化率采用体外发酵装置(DaisyPIIPIncubator)，选用Tilley和Terry活体外两阶段法测定[22]；牧草代谢能计算：ME=0.17×DMD-2[23]。

1.4 可食牧草营养品质综合指数(Nutritional quality index,NQI)计算

1.4.1评价指标归一化 本研究选择可食牧草的粗灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、钙含量、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、干物质消化率和代谢能作为评价可食牧草营养品质的主要指标，由于各指标的量纲不同，需要对以上9个指标进行归一化处理。

归一化转换函数为：

式中：X为某一指标归一化后的数值；xmax为样本数据的最大值；xmin为样本数据的最小值。

1.4.2指标权重的确定 虽然本研究选择的9个牧草营养品质评价指标都可以代表可食牧草的营养品质，但是不同指标表征牧草营养品质的水平不同，这就需要在牧草营养品质评价中对不同的指标赋以不同的权重。本研究采用因子分析法来确定各指标在牧草营养品质评价中所占的权重。

1.4.3牧草营养品质综合指数计算 通过因子分析法得到各指标权重后，将各指标进行加权处理得到NQI，计算公式如下：

式中：NQI为牧草营养品质综合指数，NQI值越大，代表牧草营养品质越好；vi为各指标的标准化值；wi为各变量的权重；n为变量的个数。

1.5 数据处理

采用Excel 2010进行数据初步整理，采用R 4.1.0语言(R Development Core Team,2021)统计软件进行数据统计分析。利用R语言中的ggplot2包(Version：3.3.5)绘制柱状图。因子分析采用R语言中的psych包(Version：2.1.9)对各营养品质评价指标进行分析。采用LSD法进行多重比较，当P<0.05时，表示组间差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同坡向植物群落物种分布

样地中共调查到22科57属74种植物(表1)。其中，植物物种数呈现SHA>SUA>RI的分布格局；而植被盖度表现出SHA>RI> SUA(P<0.05)。SUA草地植物群落主要以草地早熟禾等禾本科植物和珠芽蓼、大叶柴胡等阔叶类杂草为优势种，SHA主要以矮嵩草和干生苔草等个体植株较小的植物组成，而RI则主要以豆科和菊科类植物为优势种。

表1 不同样地的物种分布

2.2 植物群落特征随坡向的分布

由图1可知，坡向对草地植物群落物种丰富度指数和多样性指数影响显著(P<0.05)，但对均匀度指数影响不显著。其中，SHA草地植物群落的物种丰富度指数和多样性指数最高，其次是SUA，RI最低。这说明，不同坡向间植物物种构成差异较大，进而可能导致其植物群落特征的差异。

图1 不同坡向高寒草地植物物种多样性(平均数±标准差)

2.3 群落地上生物量随坡向的变化

由图2可知，不同坡向植物地上生物量差异显著，且SUA和SHA的地上生物量显著高于RI(P<0.05)。对不同坡向中各功能群植物地上生物量的研究发现，不可食牧草地上生物量在不同坡度间差异显著(P<0.05)，且表现为RI>SHA>SUA；在可食牧草类群中，坡向对豆科牧草地上生物量无显著影响，SHA和SUA禾本科牧草地上生物量显著高于RI，SHA莎草科牧草地上生物量显著高于SUA和RI，SHA和SUA可食杂类草地上生物量均显著高于RI(P<0.05)。

图2 不同坡向高寒草地植物地上生物量(平均数±标准差)

2.4 可食牧草营养品质随坡向的变化

由图3可知，不同坡向可食牧草CP,EE,ASH,CF,Ca,NDF,ADF,DMD和ME均存在显著差异(P<0.05)。其中，ASH,EE和Ca含量在SHA显著高于RI和SUA(P<0.05)，但SUA和RI间并无显著差异，CP,DMD和ME在SHA，SUA和RI间均有显著差异(P<0.05)，且表现为SHA>RI>SUA的趋势；而CF,NDF和ADF含量则在SUA的含量显著高于RI和SHA，且三个坡向间差异均显著(P<0.05)。

图3 不同坡向高寒草地可食牧草营养特征(平均数±标准差)

2.5 可食牧草营养品质综合指数随坡向的变化

因子分析结果表明，Bartlett球检验结果显著，且KMO=0.804，说明数据适合做因子分析。各指标综合得分系数和权重系数结果中，代谢能在各因子间的权重最大，而钙含量的权重最小。由图4可知，不同坡向牧草营养品质综合指数的结果表明，阴坡的牧草营养品质综合指数显著高于阳坡(P<0.05)，但和山脊的差异并不显著。

表2 不同营养指标的综合得分系数和权重系数

图4 不同坡向草地可食牧草营养品质综合指数(平均数±标准差)

3 讨论

3.1 坡向对植物群落分布格局特征和地上生物量的影响

在漫长的演化过程中，植物群落与自然环境之间的相互依存关系，是植物对生态气候条件长期适应的综合反映[24]。物种与环境的紧密关系将随时空尺度的变化而变化[25]。本研究结果表明，不同坡向草地植物物种数和盖度差异显著，且阳坡草地植物群落主要以禾本科植物和阔叶类杂草为主，阴坡主要由个体矮小的植物组成，而山脊则主要以豆科和菊科类植物为主。这主要是由于微环境的异质性促进了高寒草地植物群落不同物种的分化，导致物种向着适宜的生态位迁移以适应不同微环境下的水热分布格局[26]。牛钰杰等[27]对高寒草甸的研究也表明，在小尺度下，坡向对植物分布起主导性作用，进而造成了高山物种的分化，使不同物种沿坡向发生迁移，以适应不同地形下水热分布格局，这有利于形成山地局部植被景观的高度异质性。

在小尺度山地，坡向是影响植物群落多样性的重要地形因素[28]。刘玉珍等[29]研究表明，高寒草甸气候条件恶劣，坡向等微地形因子对山地植物物种多样性的影响尤为显著，具体表现为，物种丰富度在阴坡最高，阳坡次之，山脊最低。随着坡向的变化，局部环境的温度及水分状况变化明显，水热异质性造就的小气候进一步影响了植被分布格局特征的变化[30-31]。本研究表明，阴坡草地植物群落的物种丰富度指数和多样性指数最高，其次是阳坡，山脊的植物群落物种丰富度指数和多样性指数最低。在阳坡，光照和土壤温度均显著高于阴坡和山脊，土壤含水量也较低[27]。而土壤含水量使高寒草地植物群落结构变化、物种组成和多样性变化的主要限制性因素，阴坡丰富的水分资源有利于更多物种的生存，而阳坡和山脊由于光照和较高的土壤温度导致水分蒸发量较大，土壤含水量较少，因此物种较少[32-33]。

坡向是影响植物生物量分布的重要因素[34]。本研究中，不同坡向植物地上生物量差异显著，且植物地上生物量在阴坡最高，其次是阳坡，在山脊最低，这主要是由于坡向导致的局部环境水热分配差异造成[35]。进一步对不同功能群植物地上生物量的研究发现，不可食牧草地上生物量在不同坡向间差异显著，在山脊最多，阴坡次之，在阳坡最少。在可食牧草类群中，坡向对豆科牧草地上生物量没有显著影响，阴坡和阳坡禾本科和杂类草地上生物量显著高于山脊，阴坡莎草科牧草地上生物量显著高于阳坡和山脊。太阳辐射从阴坡到阳坡逐渐增加，阳坡温度和蒸发量高，所以阳坡的土壤含水量低于阴坡，因此导致阴坡的禾本科、莎草科和可食类杂草地上生物量高于阳坡[36]。刘玉珍等[29]在对青藏高原东端不同坡向植物地上生物量的研究表明，阴坡植物地上生物量显著高于山脊和阳坡，但山脊和阳坡间并无显著差异，这与我们的研究结果有所差异。究其原因，可能与草地的不同放牧方式有关。本研究样地属于夏季放牧草地，因此放牧家畜对植物地上生物量的影响较大，加之山脊植物群落中豆科类植物占比较大，家畜对山脊植物的采食量增加，进而导致山脊植物地上生物量显著低于阴坡和阳坡。

3.2 坡向对植物群落牧草营养品质的影响

O’Brien的“水分-热量动态”理论认为，坡向导致的水分和热量在局部环境的变化调节着植物的生理活动，进而导致植物群落结构的差异[37]。坡向引起土壤水分的变化直接影响植物对水分和养分的吸收情况，而土壤养分又通过影响植物的根系形态和生长进而影响植物的养分特征[38]。本研究结果表明，阴坡ASH,EE,CP,Ca,DMD和ME含量显著高于山脊和阳坡，而CF,NDF和ADF含量则显著低于山脊和阳坡。研究表明，温度是影响牧草营养的主要因素[39]，随大气温度的升高，牧草的呼吸强度会增强，对可溶的非结构性碳水化合物的消耗会增加，导致牧草中难消化的结构性碳水化合物(纤维素、半纤维素、木质素等)含量相对增加，进而导致牧草CP,EE和DMD下降[40]。阳坡由于吸收的太阳辐射能量高于山脊和阴坡，导致阳坡可食牧草呼吸强度大于山脊和阴坡，使牧草中CF,NDF和ADF含量明显高于山脊和阴坡。而阴坡温度光照条件差，植物分解慢，养分不易流失，使可食牧草ASH,EE,CP,DMD和ME在阴坡显著高于山脊和阳坡。另外，这也和不同坡向植物物种差异有关。黄峰华和董宽虎[40]在对草地优势牧草营养动态的研究中发现，禾本科植物的NDF含量显著高于豆科和菊科植物，而粗蛋白、有机质和粗灰分的含量显著低于豆科和菊科植物。本研究发现，阳坡草地植物群落主要以禾本科植物为主，阴坡主要以莎草科和个体植株较小的阔叶类植物组成，而山脊则主要以豆科和菊科类植物为主，这就导致了不同坡向间牧草营养品质的差异，这也进一步说明，坡向导致的水分和热量在局部环境的变化调节着植物的生理活动，进而导致不同坡向间植物群落优势种的差异[14]。

本研究采用因子分析法对表征牧草营养品质的不同指标进行加权，得到牧草营养品质综合指数在阴坡显著高于阳坡和山脊，这与ASH,EE,CP,DMD和ME这些指标在坡向间的变化规律一致。这也说明，牧草营养品质综合指数能有效降低单一指标评价牧草营养品质的片面性，在实际生产实践中能更加准确和便捷的评价草地牧草营养品质。

4 结论

本研究以青藏高原高寒草甸为研究对象，分析和讨论了植物群落特征和牧草营养品质随坡向的变化规律。研究表明，阴坡植物群落丰富度指数、多样性指数和地上生物量及其牧草中CP,ASH,EE,DMD和ME显著高于山脊和阳坡，而牧草中CF,NDF和ADF含量则在阳坡显著高于山脊和阴坡。作为评价牧草营养品质的综合性指数，其在坡向间的变化规律与CP和EE等指标基本一致。因此，在对高寒山地草甸的利用过程中，建议采用牧草营养品质综合指数快速评价草地营养价值，并综合考虑植物群落特征和营养品质在不同坡向中的变化，因地制宜，实现精细化管理。