长白山区3种瓦松属植物的群落生态特征

王子豪， 姜 莹， 陈炜琪， 金英花,2*

(1. 延边大学 农学院;2.长白山天然药物研究教育部重点实验室(延边大学)：吉林 延吉 133002)

全球景天科瓦松属[Orostachys(DC.) Fisch.]植物共有13种，分布在中国、朝鲜、日本、蒙古至苏联，其中，我国有10种[1]。野生瓦松属多生长于深山陡坡面或岩石下、老屋子的瓦缝中、草房顶或墙头等，其在生长环境下的适应程度很好。瓦松属多为2年生或多年生草本植物，具有较好的耐寒耐旱能力，在自然条件下能忍受-20～40 ℃的极端温度[2]。瓦松属植物分布于长白山脉延伸的山坡或是高山岩石、石缝、林缘石砾地中，生长环境十分恶劣，是一种生命力极强的植物[3]。

随着我国对生态环境和野生植物资源的保护力度加大，对野生植物资源的有效保护和合理利用成为确保我国植物多样性和实现可持续发展的重要保障。因此，研究野生植物资源的分布及其种群特征越来越重要。瓦松属野生种群相关报道有吉林省龙井地区[4]和浙江省丹霞地区[5]等，其他野生植物种群的研究有沙漠植物种群[6]、水库浮游植物群落[7-8]、白背黄花稔种群[9]、鹅掌楸天然种群[10]、黄杉种群[11]、云冷杉阔叶红松林主要树种种群[12]和长秆苔草种群[13]等。

瓦松属植物全草均可入药，其主要成分有黄酮类、糖类、有机酸、脂肪、色素、水分及灰分[14]，具有抗炎、抗癌、抗氧化等药理作用[15-16]，有止血通经，止痢敛疮等功效，临床应用也很广泛，主治泻痢、便血、痔疮出血、功能性子宫出血、诸疮痈肿等。通过瓦松属植物可分离得到的三萜类化合物有木栓醇(friedelinol)、齐墩果酸(oleanolic acid)[17]、木栓酮(friedelin)和粘酶烯醇(glutinol)、粘酶酮(glutinone)[18]。在日本瓦松的全草中可分离得到犀草甘(cynaroside)[19]、2种黄酮类化合物紫云英苷(astragalin)和草棉黄素(herbacetin-8-O-α-D-ribopyranoside)[20]，瓦松全草水溶性部分分离得到2个新的糖苷[21]，狼爪瓦松愈伤组织中有黄酮、总酚和总多糖的积累[22]等。

瓦松属大部分植物也都处于野生状态。为了有效保护和利用长白山区野生瓦松属植物资源，本地区以狼爪瓦松、黄花瓦松和钝叶瓦松3种野生瓦松属野生种群为研究对象，通过植物社会学调查方法，研究其种群的分布和群落生态特征。该研究将为长白山野生瓦松属植物的人工驯化繁殖、野生资源的保护及可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2012—2016年，经过连续5年对长白山区的图们、和龙、龙井、珲春进行追踪调查发现的3种瓦松属野生种群。

1.2 野生种群调查方法

1.2.1 样方设定

在长白山区的图们、和龙、龙井、珲春的瓦松属野生种群，通过最小面积理论设置1 m×1 m～2 m×6 m不同大小的样方11个，其中，狼爪瓦松群落7个、黄花瓦松群落5个及钝叶瓦松群落1个。

1.2.2 群落生境特点

群落生境调查做了经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子的测量和分析。气候环境参照吉林省延边州气象局[23]提供的年平均气温、年平均降水量、年日照时间、无霜期等气候环境进行分析。

1.2.3 群落结构特点

通过Braun-Blanquet的植物社会学研究方法[24-25]，研究分析瓦松属种群的多优度(AD，abundance-dominance)、频度、平均植被构成、平均植被高度、植物多样性等参数，探究其种群生态特征[26]。多优度也称多度-盖度，即法瑞学派创立的5、4、3、2、1、+，共有6个级别，多优度标准为5：盖度在75%以上，即占单位面积的3/4以上；4：盖度在50%～75%，即占单位面积的1/2～3/4；3：盖度在25%～50%，即占单位面积的1/4～1/2；2：盖度在5%～25%，或数量很多而盖度在5%以下，即占单位面积1/20～1/4；1：数量中等或稍多，但盖度在5%以下，即占单位面积低于1/20；+：数量少，盖度也很小[27]。

1.3 数据统计与处理

植被单位的聚类度分析采用Syntax 2000软件[28]，把种群多优度级转换成van der Maarel的多优度等级[29]，即5→9，4→8，3→7，2→5，1→3，+→1，每样方根据BC[30]序列化后，进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 长白山区3种瓦松属植物的野生分布

通过5年对长白山区野生瓦松属植物的实地调查结果显示，该地区的图们、和龙、龙井、珲春有3种野生瓦松属有稳定的野生种群，即狼爪瓦松(O.cartilaginea)、黄花瓦松(O.spinosus)和钝叶瓦松(O.malacophyllus)(图1)。其中，狼爪瓦松野生资源较多，在4个不同调查区均出现，因钝叶瓦松资源较少，已列入吉林省重点保护植物[31], 因此分布坐标未完全标示(表1)。

表1 长白山区3种野生瓦松属植物的分布及种类调查

长白山区野生瓦松属植物分布地处北半球中温带，不仅仅受亚洲大陆和太平洋高低气压季节变化的影响。年日照时数2 150～2 480 h，年平均降水量一般为400～650 mm，年平均气温2～6 ℃，无霜期100～150 d[23]。由表1可知，在长白山区的和龙、龙井、图们及珲春的3种瓦松属植物均在海拔1 000 m以下，其中，狼爪瓦松在4个调查区内均有分布(海拔46～451 m)，黄花瓦松在龙井和图们有分布(海拔112～451 m)，钝叶瓦松在和龙和珲春有分布，其海拔范围相对较广(3～842 m)。

2.2 长白山区3种野生瓦松属植物群落特征

研究表明，长白山区3种野生瓦松属植物所属的群落可分为地椒百里香-狼爪瓦松群落(A)、地椒百里香群落(B)、狼爪瓦松群落(C)、黄花瓦松群落(D)、钝叶瓦松群落(E)5个群落(表2)，具体生态特征如下。

表2 长白山区3种野生瓦松属植物的群落植被构成

A：地椒百里香-狼爪瓦松(Thymusquinquecostatus-O.cartilaginea)群落

地椒百里香-狼爪瓦松群落分布在龙井地区大砬子山的西北方向，海拔438～460 m左右，平均坡度51.6°。土壤条件非常贫瘠，腐蚀质含量也低，因该地区的狼爪瓦松株高普遍比其他地区小3～5 cm左右。该群落的样方面积为2 m×1 m～2 m×2 m。群落中没有乔木和灌木层，其草本层平均植被高度为0.33 m，植被盖度及多优度为40%～60%。除了地椒百里香和狼爪瓦松以外，群落内伴生种有卷柏、大油芒、毛轴鹅不食、垂花百合和狭叶沙参等。

B：地椒百里香(Th.quinquecostatus)群落

地椒百里香群落分布在龙井地区石砾山的东南、东北两个方向，海拔454～458 m左右，平均坡度45 °。石砾地缝隙内堆积的土壤中就有地椒百里香和黄花瓦松种群。样方面积1 m×3 m～2 m×2 m。群落中的东南方向有平均植被高度为0.5 m高的灌木层，但东北方向没有灌木层。群落草本层植被高度均为0.3 m，植被盖度及多优度35%～75%。群落内除了地椒百里香以外，其他伴生种有黄花瓦松、费菜、有柄石韦、欧亚绣线菊等。

C：狼爪瓦松(O.cartilaginea)群落

狼爪瓦松群落是在图们和和龙地区长白山脉的东南方向发现，海拔132～386 m左右，平均坡度62.5 °，该群落是坡度最大的群落，样方面积2 m×5 m～2 m×6 m。群落的土壤环境为沙土，土层较薄，不到10 cm,土壤中几乎不含腐殖质。群落中没有灌木层，草本层平均植被高度0.5 m，植被盖度及多优度40%～65%。群落内除了狼爪瓦松以外，其他伴生植被种很少，图们地区有大油芒、姜葱、菌陈蒿，和龙地区有大油芒、姜葱和毛轴鹅不食。

D：黄花瓦松(O.spinosus)群落

黄花瓦松群落分布在龙井、和龙、图们等地，群落的海拔各为462、385和112 m，坡度各为10 °、45 °和60 °，土壤环境与狼爪瓦松相似，都在贫瘠的沙土中发现。样方面积1 m×1 m、3 m×4 m、1 m×10 m。群落的植被构成分析显示，龙井地区和和龙地区的群落中没有灌木层，图们地区有平均高度为0.5 m的灌木层，草本层的植被高度是平均0.5 m，植被盖度及多优度60%～75%。群落内黄花瓦松还有狼爪瓦松，但其占面积为极小所以名为黄花瓦松群落。该群落伴生的其他植被种很少，龙井地区除了黄花瓦松和狼爪瓦松，还有毛轴鹅不食和菌陈蒿；和龙地区除了黄花瓦松和狼爪瓦松，还有姜葱、和细毛碗蕨；图们地区除了黄花瓦松，还有费菜、菌陈蒿、垂花百合、欧亚绣线菊和展枝唐松草。

E：钝叶瓦松(O.malacophyllus)群落

目前在该地区钝叶瓦松的野生种群少见，此种早已被列入吉林省重点保护植物名录。在此次调查中钝叶瓦松群落唯独分布在和龙和朝鲜半岛边界处，其群落的海拔为842 m，坡度30 °。土壤环境为沙土，腐蚀质少，种群密度也不高。样方面积2 m×5 m。群落中没有灌木层，草本层平均植被高度0.3 m。该群落植被伴生种特别少，除了钝叶瓦松只有费菜1种。

2.3 长白山区3种野生瓦松属群落的植被单位分析

通过优势种和伴生种的多优度等级，对长白山区3种野生瓦松属植物群落植被单位分析其群落间相关性。分析结果表明，各群落在X轴显示为群落中某特定植物种的植被盖度。从图2中可看到，X轴负方向的植被盖度高，正方向反而小。即正方向方面的A、C群落中草本层平均植被盖度为51.6%，但反方向中的B，D群落中草本层平均盖度为61.2%。E群落为钝叶瓦松群落，只有一个植被单位，因此在此图中表现不明显。Y轴为该群落分析中显示为坡向，即正方为西北向，负方向为东南向。因此C和D群落为东南向，A、B和E群落为西北向(图2)。在植物群落中坡向决定群落中的土壤水分程度和空气湿度等因素，因此坡向研究非常重要。

长白山区野生瓦松属植物种群的群落聚类阈值分析显示，相异度8的水平上分为上述5个群落(图3)。结果表明，长白山区野生瓦松属种群所属的群落中很多优势种和伴随种出现频率很高，这是由于野生瓦松属植物的极端恶劣生态环境所造成。群落中的伴生种也随瓦松属，一般是个耐寒耐旱的植物，代表伴生种有欧亚绣线菊、姜葱、大油芒、费菜、垂花百合等共13种植物。

3 讨论与结论

通过长白山区3种野生瓦松属植物种群实地调查发现，该地区的和龙、龙井、图们和珲春发现了3种野生瓦松属种类，即狼爪瓦松、黄花瓦松、钝叶瓦松，其中，分布最广的种为狼爪瓦松。

通过植物社会学理论对长白山区3种野生瓦松属植物种群生态特性的研究结果显示，有地椒百里香-狼爪瓦松群落(A)、地椒百里香群落(B)、狼爪瓦松群落(C)、黄花瓦松群落(D)和钝叶瓦松群落(E)等5个。瓦松属群落中，植被的多优度和植被结构研究表明，瓦松属种群所处的环境中大部分没有灌木层，只有草本层。植被结构极为简单，伴生的植被种类也不多。这是因为瓦松属植物所生长的生态环境极端恶劣所致。在今后人工栽培瓦松属植物时，应注意光照度管理和土壤环境的湿度管理，即创造强光照、排水良好的土壤环境。