结合雌性交配囊的尖鞘叩甲亚科(叩甲科)比较研究

沈鸿,向仁姣,江世宏,刘珍

(1.湖南文理学院 生命与环境科学学院,湖南 常德,415000;2.深圳职业技术学院 应用化学与生物技术学院,广东 深圳,518055)

尖鞘叩甲亚科是叩甲科中一个相当特化的类群,一般体形较大,大多具有明亮的金属光泽[1]。全世界共有9属约250余种,其中我国分布5属36种。其分类历史要追溯到19世纪下半叶法国的分类学家Candèze[2],他对全世界的叩甲分类做出了卓越贡献,将叩甲分为8个族,并在族下设立亚族分类阶元,而尖鞘叩甲亚科首先作为其中的一个族存在,模式属为尖鞘叩甲属OxynopterusHope,1842。20世纪初,Schwarz[3]针对非洲区系的叩甲种类进行研究,将上述叩甲中所有亚族全部提升为族。Schenkling[4–5]在出版的两本《世界叩甲科种类名录》中,将Schwarz系统中的族全部提升为亚科,共含29亚科,至此尖鞘叩甲的种类正式作为一个亚科而存在。此后,该亚科在Ôhira[6]、Stibick[7]和Kishii[8]各自的12亚科的分类系统,以及江世宏[9–10]的12亚科分类系统中都是作为一个重要的亚科而被广泛研究。该亚科内通常包含3族,即丽叩甲族 Campsosternini、尖鞘叩甲族 Oxynopterini和梳角叩甲族Pectocerini,但梳角叩甲族的归属问题一直不稳定,不少分类学家(Stibick[7],Kishii[8],江世宏[1,11]等)曾把该族放到异角叩甲亚科Pityobiinae里,使得尖鞘叩甲亚科仅剩2族。

交配囊是雌性生殖系统中的重要囊状结构。其内壁几乎总是有角质化结构,具密刺、齿或分离的板,用于阻止和打开(刺穿)精囊[12]。交配囊多角质化的形状和结构是重要的分类学特征。许多学者都讨论过生殖器交配囊特征在叩甲分类鉴定中的重要作用。大部分都认为雌性交配囊特征可作为重要的属级特征。

Kishii[8]和Dolin[13]曾假设任何性别的生殖器都有种和属的特征。很多学者都认为交配囊特征可作为重要的属级特征[12]。如,在研究古北区Conoderini族的自然种上类群建立时,Gurjeva[14]认为阳茎和交配囊特征都有特别重要的作用。甚至,在Agrypninae亚科中若依据大量用于其他亚科确定属的特征来定义它内部的属种,会存在极高的变异,以致Hayek[15]、Calder[16]把该亚科的一些阶元仅依据特殊的雄性和雌性生殖器的特征来定义,此时阳茎和交配囊特征就起了至关重要的作用。因此,Prosvirov[17]认为一些属和种可通过结合生殖器特征和外部形态特征来精确定义。而对于雄性外生殖器高度相似的尖鞘叩甲亚科各属种,雌性交配囊特征或许能给该类群属级及以上阶元的确立带来希望。本研究通过解剖尖鞘叩甲亚科各属(尖鞘叩甲属除外)雌性生殖器官,发现并比较了各属交配囊结构差异,同时结合形态学特征,明确尖鞘叩甲各亚科各属间亲缘关系。

1 材料与方法

1.1 标本来源

本研究中一共检查和鉴定了中国尖鞘叩甲亚科标本4属206号标本,并解剖了其中4属4个代表种的共12个雌性标本见表1。这些标本主要来源于:(1)深圳职业技术学院馆藏标本;(2)本实验新采集的云南、湖南等地的标本。

表1 解剖标本信息

1.2 标本的解剖方法

雌性生殖器解剖主要沿用Armoto[18]的研究方法。将干制或新鲜的标本,放入10%的KOH里1 h,再放入水中清洗2 h,接着将腹板分开,并把内部器官从腹部刮下来,使之与背板一起继续浸泡在KOH 1 h,最后在水中清洗1 d后放入酸性酒精中。

1.3 标本的观察和特征图拍摄

本研究标本观察、度量在Motic®SMZ-168体视解剖镜下进行,文中度量单位均为mm;特征图使用四川励杨的LY-WN-YH 3D system拍照系统、Canon®EOS-1相机和镜头(Canon®EF 100 mm、65 mm和55–250 mm)拍摄而成。

2 研究结果

2.1 丽叩甲属Campsosternus Latreille,1834

2.1.1 形态特征

额倾斜且前方不凹,多少扁且横截,无鼻区。上唇圆形且明显;隆起的边缘在触角间基部倾斜且指向前到达额前端。上颚强、弯曲且简单。下颚须极长,末节端部逐渐加宽且多少斜着截断。触角中等长,侧缘一起扁,第三节起第三强锯齿状;第二节极小,末节狭长且末端强横截。前胸多少总是宽等于长且基部多少逐渐收窄或者弯曲,均匀略凸起,通常宽大于长且在前端后面极圆形,有时近乎横截或前方弱凹。鞘翅不宽于前胸基部,凸起,且通常从中间之后开始收窄,末端尖且有时具一齿。前胸腹板独特地藏在前足基节间极强凸起,前胸腹后突首先横向然后末端弱弯。后胸腹板在后足基节间横向适度强凸,中胸腹板盾中等长,极弱地向内倾斜,中胸腹板缝前方分散。足中等长,腿节下面槽状。跗节简单,且腿节通常窄,稍圆,里面适当强扩张。

2.1.2 分布

其分布见表2。目前全世界已知76种[1],全部分布在东洋界,以马来亚界和中印亚界种类最为丰富。很明显,这个类群是东洋界的一个特有属。属模种为Campsosternusauratus(Drury)。我国现分布19种。

2.1.3 交配囊结构

本次收集并解剖该属模式种松丽叩甲C.auratus(Drury)3个雌性标本。其交配囊如图1。从图中可以看出,该模式种交配囊内部按位置主要分为4个部分:一个背板、一个腹板、一对侧板和一对前板。背板倒U型由大量长齿构成,两块侧板相互接近成V型,腹板较小,前板由一对齿组成。

图1 松丽叩甲Campsosternus auratus(Drury,1773)交配囊(1a、2a、3a为1#到3#标本交配囊外观图,1b、2b、3b为1#到3#标本交配囊内观图)

2.2 愈胸叩甲属Ceropectus Fleutiaux,1927

2.2.1 形态特征

体狭长形,头中央低凹,上颚强壮,弯曲。触角12节,从第三节(♂)开始具长叶状突或锯齿状(♀)。前胸背板梯形,后角等宽于鞘翅。鞘翅二侧平行,向后变狭,缝角狭尖,表面具明显刻点或刻点条纹。前胸腹前叶大,向前拱出,腹后突长,不太倾斜,腹侧缝细。后胸腹板和中胸腹板明显楔形,突出的后胸腹板进入基节中间。中胸腹窝侧缘向前分叉,后部水平;后基片从内向外逐渐变狭。该属与异角叩甲亚科中的梳角叩甲属Pectocera很相似,但通过中后胸腹板在中足基节间完全愈合可以明显区别[1]。

2.2.2 分布

其分布见表2。该属全世界已知2种,我国分布一种,即模式种Ceropectusmessi(Candèze)。

2.2.3 交配囊结构

本次收集并解剖该属模式种愈胸叩甲C.messi(Candèze)3个雌性标本。其交配囊如图2。由图2可知,该模式种交配囊内部由两块几乎相互连接的由大量短齿构成的长楔形板组成,该板基部窄,端部宽,位于交配囊前部(基部)。

图 2 愈胸叩甲Ceropectus messi(Candèze,1874)交配囊(4a、5a、6a为4#到6#标本交配囊外观图,4b、5b、6b为4#到6#标本交配囊内观图)

2.3 尖鞘叩甲属Oxynopterus Hope,1842

2.3.1 形态特征

体极大形,头小,略倾斜,前端强烈下折弯向上唇,无额脊;复眼大,球形,后部嵌入前胸;上颚明显突出,基部直,端部突然向内弯曲;下唇须长,末节长,端部扩大;上唇横形。触角雌雄均为11节,第二节相当小,其它节长大于宽;雄性3–10节各着生一长叶片;末节长片状,近端部凹入;雌性明显锯齿状。前胸背板横宽,不太凸;前缘新月形凹入,以容纳头部,侧缘呈凸边;后角分叉。小盾片盾形。鞘翅长而宽,向后渐尖,端部刺状。中胸腹板平展,腹窝侧缘向两侧分叉,后端不愈合,后胸腹板形成窝底;后胸腹板宽,前侧片大,后端明显向外斜尖。足长,特别是前足;跗节长,各节腹面无膜质叶片。跗节每一节都如此属的其他种类一样覆盖一列短的金色长绒毛。

2.3.2 分布

其分布见表2。该属全世界记录12种,中国分布仅2种。模式种为Oxynopterus mucronatus(Oliver)。

2.3.3 交配囊结构

该属标本较难采集,且中国仅分布2种。本次仅收集到该属的大尖鞘叩甲O.annamensisFleutiaux,1918雄性标本,无雌性标本,故没有解剖观察其交配囊结构,但根据其形态结构推测,该属很可能也具备如丽叩甲属的多个齿状骨化板。

2.4 梳角叩甲属Pectocera Hope,1842

2.4.1 形态特征

体狭长。头中部纵向凹掘(♂)或低凹(♀),无额脊,但额在触角窝背面高凸;复眼球形而突出;上颚长尖,有点呈直角内弯。雄性触角相当长,超过身体中部,11节或12节,末节长而简单;雌性触角较短,11节,从第3节开始锯齿状,末节狭长。前胸背板梯形(♂)或近四方形(♀),不宽于鞘翅。鞘翅前部2/3两侧平行,然向端部变狭,雄性更为狭尖,缝角刺状。前胸腹侧缝细,前端向两侧分开;腹前叶短,腹后突长,向后倾斜;中胸腹板倾斜,腹窝侧缘前部向两侧分开。后基片外方狭,内方扩大,足细长,爪简单。腹部向后明显变狭,端部狭圆(♂)或浑圆(♀)。

2.4.2 分布

其分布见表2。全世界已知10余种,我国记录有12种。该属模式种为PectoceracantoriHope。

2.4.3 交配囊结构

本研究收集并解剖该属江西梳角叩甲P.jiangxianaKishii et Jiang,1994的3个雌性标本。其交配囊如图3。由图3可知,该种交配囊内部任何齿状或刺突状骨化板,与其它几属明显不同。

图3 江西梳角叩甲Pectocera jiangxiana Kishii et Jiang,1994交配囊(7a、7b、8a、9为7#到9#号标本交配囊外观图,8b为8#号标本交配囊内观图)

2.5 伟叩甲属Sternocampsus Fleutiaux,1927

2.5.1 形态特征

头小,相对于唇的水平,中间扁平;前方圆形;上颚弧形、突出;下颚须最后一节彻底截断。触角相对瘦薄,扁,稍超过前胸基部一点。前胸背板前端极窄,边缘波浪状,侧缘具强边。中线不很凸起,每边都凹陷,前胸背板后角分离,相当尖锐,在顶端内钩弯曲。小盾片圆形,在地处略翻出。鞘翅渐尖,末端具一脊,近乎光滑,后面具极浅的不规则沟。前胸腹板在基节前方中间凹陷。前胸侧板整体平坦。中后胸腹板明显楔形,最后插入基节中间。后足基节里面稍加宽且稍亚菱角状,最后渐尖、腹面弧形且顶端圆形。足正常;腹面具毡毛,后足长于相应的胫节;爪发达。

2.5.2 分布

其分布见表2。此属全世界之前仅2种,中国分布1种[19]。

2.5.3 交配囊结构

本次收集并解剖该属中国分布的唯一种,即皮伟叩甲S.coriaceusLiu&Jiang,2019的3个雌性标本。其交配囊如图4。由图4可知,该种交配囊又一对前板、一块背板、一块腹板和一块后板组成。前板三角形中间与长条形背板相连,背板另一端与近圆形的较小后板相连,背板对面有大的圆形腹板。组成前板和后板的齿边缘大而长三角形,内部小而近圆形;组成背板的齿小而近圆形;组成腹板的齿外部和内部都大而长三角形。

图4 皮伟叩甲Sternocampsus coriaceus Liu&Jiang,2019交配囊(10a、11a为10#和11#标本交配囊外观图,10b、11b为10#和11#标本交配囊内观图,12为12#标本的外观和内观图)

3 结论与分析

从各属形态特征比较得出:梳角叩甲属PectoceraHope,1842与其它属有比较明显的特征可区分—中后胸腹板在中足基节间不愈合,分界缝明显存在;鞘翅上通常具有明显的刻纹和云斑。这些可作为族级及以上阶元的分类特征。

从各属雌性交配囊解剖学特征比较得出:梳角叩甲属PectoceraHope,1842的交配囊明显区分其它属—无任何骨化板。而相对而言,丽叩甲属CampsosternusLatreille,1834与皮伟叩甲SternocampsuscoriaceusLiu&Jiang,2019交配囊内部结构比较接近,都由多个齿状骨化板构成,愈胸叩甲Ceropectusmessi(Candèze,1874)仅具2个退化的骨化板,他可能与完全退化的梳角叩甲属PectoceraHope,1842关系较接近。这些结果也与相应的外部形态特征相符。

此次实验没有解剖尖鞘叩甲属OxynopterusHope,1842的雌性标本,因为该属雌性较难获得，此次研究仅灯诱获得雄性标本，但根据其形态结构(中后胸腹板在中足基节间完全愈合,无分界缝;鞘翅表面无明显刻点和刻点条纹)推测,它很可能也具备如丽叩甲属一样多个齿状骨化板。

综合形态学和基于交配囊的解剖学研究结果,梳角叩甲属PectoceraHope,1842与尖鞘叩甲亚科其它属差异最大,关系最远。