申章佑 林洪鑫 李华丽 周 佳 李艳英 周灵芝 劳承英 韦本辉
(1.广西农业科学院 经济作物研究所,南宁 530007;2.江西省农业科学院 土壤肥料与资源环境研究所,南昌 330200;3.福建省大田县农业科学研究所,福建 三明 366100)
木薯(ManihotesculentaCrantz)是典型的热带作物,广泛种植于非洲、美洲和亚洲等100余个国家和地区,中国的木薯种植区域主要分布在海南省、广西壮族自治区和广东省,其次为福建省、江西省以及云南省的南部[1]。木薯是世界三大薯类作物之一,素有 “淀粉之王”美誉,是全世界约7亿人口的主食,同时是生产酒精等产品的重要工业原料[2]。除了淀粉之外,木薯还含有蛋白质、维生素和膳食纤维等,而膳食纤维被证明具有抗癌、降低血糖、预防糖尿病和提高人体免疫力等功能[3]。随着生活水平的提高,人们越来越多的关注功能性食品,因此木薯很受青睐,木薯的食用化随之发展[4]。为了满足木薯食用化的发展需求,木薯的种植区域也在逐步的北移[5],但木薯是热带作物,在自然条件下其种茎在北方地区无法安全越冬。因此,研究木薯种茎越冬的安全储藏条件,将有利于木薯的北移种植及开发利用,有效促进木薯产业的发展。
木薯以营养繁殖为主,其繁殖的材料为带腋芽的茎秆(种茎),与其他营养繁殖的作物一样,当繁殖材料采收后必须要贮藏于相对适宜的环境中进行保存,否则种茎容易坏死,影响来年种植[6]。如,甘薯种薯贮藏期间适宜的温度为10~15 ℃,相对湿度为85%~95%[7]。马铃薯种薯贮藏期间的适宜温度为3~4 ℃,相对湿度为80%~95%[8]。有关木薯种茎越冬贮藏的研究,多数都集中在贮藏方式,如木薯种茎在贮藏期间,倒置斜放比竖直斜放和水平横放有更好的贮藏效果,贮藏后田间出苗率更高[9]。贮藏期间木薯种茎进行蜡封,成活率表现为蜡封两端(78.1%)>蜡封顶端(56.4%)>蜡封基端(44.2%)>不蜡封(11.8%)[10]。木薯种茎越冬贮藏时,露地堆放比室内堆放的种茎发芽较快、发芽整齐且发芽率较高[11]。采用棚内浅池横置堆放法、棚内浅池直立堆放法能有效地提高种茎越冬贮藏成活率[6]。但是有关木薯种茎越冬期间贮藏环境条件的研究报道甚少。本研究通过设置不同贮藏条件,分析木薯种茎越冬贮藏期间的环境条件变化及其对种茎生理指标的影响,旨在明确适宜于木薯种茎安全越冬的温、湿度条件,以期为木薯北移种植过程中的种茎安全贮藏提供参考。
供试木薯品种为‘华南205’(‘SC205’),中国热带农业科学院选育。
试验于2018-12-28—2019-03-28分别在广西壮族自治区南宁市西乡塘区(108.2° E,22.8° N)、江西省赣州市大余县(114.4° E,25.54° N)和福建省三明市大田县进行(117.9° E,25.79° N)。
在广西壮族自治区南宁市西乡塘区试验点,设置人工气候箱(N1,温度15 ℃、相对湿度不设置、光照0)、室内竖放(N2)和室外竖放(CK1)3种贮藏方式。挑选480根完全成熟、无病虫、大小相对统一的木薯种茎,其中30根(分3次)用于贮藏开始(0 d)种茎的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白等参数测定,另外450根分别贮藏于3种贮藏方式,每个贮藏方式放置150根。在贮藏后30、60和90 d,每种贮藏方式随机选取45根种茎(分3次),调查种茎的存活率,然后用其中30根(分3次)进行种茎游离脯氨酸、丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白等参数测定;剩余15根(分3次)砍成15 cm长的种茎段,在大棚内进行沙培,观察记录出苗情况。贮藏期间3种贮藏方式的温度和相对湿度变化,见表1。
在江西省赣州市大余县试验点,挑选完全成熟、无病虫、大小相对统一的木薯种茎,于天然岩洞内(YD)和岩洞外(CK2)分别竖放贮藏150根,将洞口用杂草等封堵住;贮藏结束后,随机抽取90根(分3次)调查种茎存活率,随机抽取30根,将存活部分砍成15 cm长的种茎段进行沙培,3次重复,观察记录出苗情况。贮藏期间2种贮藏方式的温度和相对湿度变化,见表2。
在福建省三明市大田县试验点,挑选完全成熟、无病虫、大小相对统一的木薯种茎,于人工挖掘的土洞内(TD)和土洞外(CK3)分别贮藏150根,将洞口用木板等封堵住;贮藏结束后,随机抽取90根(分成3次)调查种茎存活率,随机抽取30根,将存活部分砍成15 cm长的种茎段进行沙培,3次重复,观察记录出苗情况。贮藏期间2种贮藏方式的温度和相对湿度变化,见表2。
温度、相对湿度:自动记录,使用仪器为L92-1(杭州路格科技有限公司生产),从种茎贮藏开始记录,每2 h自动记录1次,直至贮藏结束。
种茎存活率:种茎存活率=芽眼存活数/芽眼总数×100%。
出苗率:出苗率=出苗株数/下种株数×100%。
有效贮藏系数:有效贮藏系数=种茎存活率×出苗率
种茎游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量:将所有存活种茎的芽点全部取出,切碎混合均匀,参照李小方等[12]的方法测定。
用Microsoft Excel 2013和IBM SPSS Statistics 19.0进行数据统计、分析,采用新复极差法进行差异显著性分析。
由表3可知,随着贮藏时间的延长,木薯种茎内的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量都会随之增加。
表3 越冬期间不同贮藏方式木薯种茎的生理指标Table 3 Physiological changes of cassava seed-stem in different storage methods overwintering storage
贮藏开始时木薯种茎的游离脯氨酸含量为8.34 nmol/g。贮藏30 d时,N1、N2和CK1分别增加1.70、3.16和4.17倍,均显著高于贮藏开始时的含量,且3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05);贮藏60 d时,比贮藏开始时分别增加2.27、6.62和8.68倍,3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05);贮藏90 d时,比贮藏开始时分别增加3.09、8.63和10.07倍,3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05),含量由高到低为CK1>N2>N1。
贮藏开始时木薯种茎的丙二醛含量为0.55 nmol/g。贮藏30 d时,N1、N2和CK1分别增加1.22、1.64和2.35倍,均显著高于贮藏开始时的含量,且3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05);贮藏60 d时,比贮藏开始时分别增加1.44、2.89和4.45倍,3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05);贮藏90 d时,比贮藏开始时分别增加1.69、3.71、6.56倍,3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05),含量由高到低为CK1>N2>N1。
贮藏开始时木薯种茎的可溶性蛋白含量为1.52 mg/g。贮藏30 d时,N1、N2和CK1分别增加1.30、1.36和1.74倍,均显著高于贮藏开始时的含量,N1和N2显著小于CK1(P<0.05),N1和N2差异不显著(P>0.05);当贮藏60 d时,比贮藏开始时分别增加1.62、2.09和2.99倍,3种贮藏方式之间差异均显著(P<0.05);当贮藏90 d时,比贮藏开始时分别增加1.95、3.05和4.62倍,3种贮藏方式之间差异互为显著(P<0.05),含量由高到低为CK1>N2>N1。
贮藏开始时木薯种茎的可溶性糖含量为11.60 mg/g。贮藏30 d时,N1、N2和CK1分别增加1.33、1.65和2.13倍,均显著高于贮藏开始时的含量,且3种贮藏方式之间差异互为显著(P<0.05);贮藏60 d时,比贮藏开始时分别增加1.45、2.37和4.02倍,3种贮藏方式之间差异互为显著(P<0.05);贮藏90 d时,比贮藏开始时分别增加1.67、3.41和5.23倍,3种贮藏方式之间差异互为显著(P<0.05),含量由高到低为CK1>N2>N1。
木薯种茎的贮藏质量可以由存活率、出苗率和有效贮藏系数来衡量。由表4可知,越冬期间不同贮藏方式的木薯种茎存活率表现为,N1最高,为97.80%,CK2最低,为15.83%;N1均显著高于(P<0.05)YD、N2、CK1、CK2和CK3,但与TD差异不显著(P>0.05);N2与CK1差异不显著(P>0.05),CK2与CK3差异不显著(P>0.05)。
表4 越冬期间不同贮藏方式木薯种茎的存活率、出苗率和有效贮藏系数Table 4 Survival rate,emergence rate and effective storage coefficient of cassava seed-stem in different storage methods overwintering %
种茎出苗率表现为,N1最高,为97.43%,CK2最低,为48.20%;CK2和CK3均显著低于其余5种贮藏方式,变化范围在32.00~49.23个百分点;N1、N2、YD和TD这4种贮藏方式之间差异均不显著(P>0.05)。
木薯种茎有效贮藏系数表现为,N1最高,为95.29%,TD次之,为90.33%,CK2最低,为7.79%;N1和TD均显著高于(P<0.05)其余5种贮藏方式,但两者之间差异不显著(P>0.05);YD显著高于(P<0.05)N2、CK1、CK2、CK3,高出0.06~10.82倍;N2和CK1显著高于(P<0.05)CK2、CK3,高出7.21~9.57倍;N2和CK1、YD和TD、CK2和CK3,两两之间差异均不显著(P>0.05)。
以上结果表明,木薯种茎在越冬贮藏期间,有保护措施的贮藏方式可以提高木薯种茎的品质,而对于无保护措施的贮藏方式,在低纬度地区也可以获得较好的贮藏效果。
由表5可知,越冬贮藏期间环境的最高温度、平均温度、温度差与木薯种茎的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖含量均呈正相关关系,其中最高温度和温度差与丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖含量均呈显著正相关;最低温度与游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖含量均呈显著负相关关系。
表5 越冬期间温度与木薯种茎生理指标和贮藏效果的Person相关分析Table 5 Pearson correlation analysis results of overwintering storage temperature with cassava seed-stem physiological indexes and storage quality
越冬贮藏期间的最高温度、温度差与木薯种茎的存活率、出苗率、有效贮藏系数均呈负相关关系,其中温度差与存活率、出苗率、有效贮藏系数均呈显著负相关;平均温度与木薯种茎的存活率、出苗率、有效贮藏系数均呈正相关关系,其中,最低温度与存活率、出苗率、有效贮藏系数均呈显著正相关。
由表6可知,越冬贮藏期间的最大相对湿度、最小相对湿度、平均相对湿度与木薯种茎的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖含量均呈负相关关系,其中最小相对湿度与游离脯氨酸含量之间均呈显著负相关;相对湿度差与木薯种茎的生理指标之间均呈正相关关系,但不显著。
表6 越冬贮藏期间相对湿度与木薯种茎生理指标和贮藏效果的person相关分析Table 6 Pearson correlation analysis results of overwintering storage relative humidity with cassava seed-stem physiological indexes and storage quality
越冬贮藏期间的最大相对湿度、相对湿度差与木薯种茎的存活率、出苗率、有效贮藏系数呈负相关关系,其中相对湿度差与存活率、出苗率、有效贮藏系数均呈显著负相关;最小相对湿度、平均相对湿度与木薯种茎的存活率、出苗率、有效贮藏系数均呈显著正相关。
以上结果表明,越冬贮藏期间不论是高温还是低温都会显著增强木薯种茎的生理活动,加剧种茎贮藏物质的消耗,从而降低种茎的贮藏品质,较低的相对湿度也会影响种茎的贮藏品质,相对稳定的温度和相对湿度条件将有利于木薯种茎的越冬贮藏。
木薯以营养繁殖为主,其繁殖的材料为带腋芽的茎秆(种茎),木薯种茎砍收后,与其他作物种子一样,仍然是一个生命活体,体内的生命活动仍在继续,贮藏的时间以及贮藏的环境条件对贮藏品质有较大的影响。我国冬季的气候特征普遍表现为低温干燥,植物在低温逆境中表现为,活性氧爆发,生物膜系统受破坏,电解质外渗,保护酶系统起动[13-14],如果机体内的活性氧不能被有效清除,则诱发膜脂过氧化,导致丙二醛含量增加[15]。此时如果渗透调节物质增加,将有利于维持植物机体的渗透平衡,缓解植物的逆境伤害[16]。游离脯氨酸[17]、可溶性蛋白[18]和可溶性糖[19]等均是植物体内的渗透调节物质,在一定低温范围内它们含量的变化与胁迫程度呈显著正相关关系。如在低温胁迫下,甘蔗根系内丙二醛、游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量等指标均呈先上升后降低趋势[20]。随低温春化时间增加,白菜型冬油菜萌动种子的丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖呈先升高后降低的趋势[21]。在本试验中,3种贮藏方式的种茎受低温胁迫的程度由重到轻均为CK1>N2>N1,木薯种茎内的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量由高到低也均表现为CK1>N2>N1,与刘惠杰等[22]研究结果一致。木薯种茎内的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量随着贮藏时间的延长逐渐升高,与罗兴录[23]和陈晨[24]等研究结果一致。就本试验而言,贮藏期间的相对湿度条件对木薯种茎的游离脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量无显著影响。
贮藏环境的温、湿度和贮藏时间的长度以及种子本身的含水量都会对贮藏的品质造成影响,且作物种子类型不同,适宜贮藏条件也不同[25]。木薯以营养体繁殖,其安全贮藏的环境条件有别于水稻[26-27]、玉米[28]等作物。本试验中,木薯种茎贮藏品质最好的3种贮藏方式为N1、YD和TD,贮藏温度均保持在15~18 ℃,相对湿度都在85%以上,且温湿度的波动不能过大,与马铃薯种薯的贮藏条件(温度3~4 ℃,相对湿度80%~95%)[8]和甘薯种薯的贮藏条件(温度10~15 ℃,相对湿度85%~95%)[7]类似。木薯种茎贮藏期间的损失主要有2种,一种是低温引起的霉烂死亡,另一种因为相对湿度不够导致的干枯死亡[29]。在本试验中,CK2和CK3两种方式的有效贮藏系数最低,这是因为CK2在2019-01-26—2019-02-07,连续13 d处在1.8~5.2 ℃的低温时段,CK3在2019-01-28—2019-02-07,连续10 d处在2.5~5.1 ℃的低温时段,且整个贮藏期间,CK2和CK3的相对湿度在85%以下的时间分别为85和78 d,占整个贮藏期的时间比分别为91.40%和83.87%,贮藏期间遭受持续低温和干燥导致木薯种茎贮藏品质下降,该结果与刘海刚等[30]的研究结果相似。本试验中,木薯种茎的贮藏品质与贮藏期间的最低温度、最小相对湿度和平均相对湿度之间均呈显著正相关,与温度差、相对湿度差均呈显著负相关,也说明越冬贮藏期间较低的温度和较低的相对湿度条件会严重的降低木薯种茎的贮藏质量,越冬贮藏期间相对稳定的温度和较大的相对湿度水平条件将有利于提高木薯种茎的贮藏品质。
根据本试验结果,建议木薯种茎越冬贮藏期间的温度控制在15~18 ℃,同时将相对湿度保持在85%以上。江西省赣州市大余县和福建省三明市大田县的地理纬度都在北纬25.5°附近,属于木薯的北移种植区,根据本试验的结果,可以在这些地区因地制宜的应用岩洞或者土洞进行木薯种茎的安全越冬贮藏。