不同遮光处理对马铃薯光合作用和产量的影响

唐鑫华 王堡槐 马 佳 李 威 张丽莉 石 瑛*

(1.东北农业大学 农学院，哈尔滨 150030；2.东北农业大学 资源与环境学院，哈尔滨 150030)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)是世界第三、中国第四大粮食作物，其块茎营养丰富、含有人体必需的全部七大类营养物质。马铃薯品质的提升和产量的提高及产业的可持续发展对保障世界的粮食安全具有重要意义[1-2]。光合作用对马铃薯的代谢过程十分重要，马铃薯块茎中 95% 以上的干物质含量来自光合作用的积累，光合速率在很大程度上反映了马铃薯干物质的积累能力[3-4]。光照作为光合作用的能量来源是影响植物生长的重要因素之一，光照强度、光质和光周期等都会对植物生长发育和形态建成产生较大影响，光照强度是影响植物光合作用重要的因子[5-6]。有研究表明光照强度高于植物光合作用的光饱和点可能引起植物光合色素降解、光抑制、光合速率降低，造成膜质过氧化和活性氧代谢紊乱等[7-10]；光照强度低于植物光合作用的光补偿点，植物净光合速率下降、碳水化合物合成减少，破坏碳平衡，造成植物碳饥饿[11-12]。植物生长的最适光照强度并不固定，不同的植物种类、品种和生长环境存在显著差异[5]。随着气候和环境的变化，连续的雾霾天气降低光照强度，会造成农作物的产量和品质下降[13]。

在中国西南地区马铃薯与玉米等高位作物间套种植是一种重要模式，而马铃薯作为低矮作物，在不同生育时期均会受到高位作物的遮荫影响，造成品质和产量下降，影响马铃薯种植的经济效益。弱光胁迫逐渐成为限制马铃薯产业发展的重要因素[14-16]。而马铃薯脱毒种苗繁育过程需光照，这需要消耗大量的能源转化为光能，这种能源消耗将限制产业的可持续发展。因此研究持续遮光条件对马铃薯光合作用和产量的影响，对于提高马铃薯常规种植光能利用率、降低马铃薯种苗生产中的能源消耗具有重要意义，对于挖掘和培育耐弱光马铃薯种质资源、进一步丰富马铃薯的种植方式(间套种、林下种植等)和扩展种植区域具有重要意义。目前，遮荫对马铃薯光合作用和产量影响方面的研究鲜见报道。本研究通过对12个马铃薯主要栽培品种在特定生育时期进行遮光处理，比较其荧光参数、光合生理指标和产量的差异，旨在揭示不同遮光处理对马铃薯生长和产量的影响，以期为选育耐遮荫马铃薯品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以12个马铃薯品种(‘尤金’、‘荷兰7号’、‘东农310’、‘兴佳2号’、‘延薯4号’、‘龙薯4号’、‘延薯9号’、‘延薯10号’、‘克新13号’、‘克新19号’、‘克新23号’和‘大西洋’)原原种为试验材料(脱毒组培苗种植在土壤基质)，种薯由东北农业大学马铃薯研究所提供，试验地点为东北农业大学校内马铃薯盆栽场。

1.2 试验设计

选取质量均一种薯，20 ℃、散色光催芽15 d，盆栽种植，2019年5月11日整薯播种。盆栽所用土盆规格为高26 cm、上部内径33 cm，土壤至盆上沿3 cm。基质为草炭土和黑钙土按质量比3∶1均匀混合，pH 6.51，碱裂解氮(N)205.5 mg/kg，有效磷(P)44.1 mg/kg，速效钾(K2O)262.0 mg/kg，有机质75.8 g/kg。播种前均匀施入基肥尿素、硫酸钾和磷酸二铵，用量分别为 1.50、3.00和2.25 g/盆[18]。苗齐后，6月10日搭建遮光网开始进行遮光处理，设置3个处理：对照CK(正常光照)、Z1(单层遮光网)、Z2(双层遮光网)，见表1。遮光网距地面高2.0 m、四周较盆栽种植区域外延2.0 m，每个品种每个处理6盆，各处理间距2.5 m，人工浇灌保持各处理基质含水率一致，用浙江托普云农科技股份有限公司的快速测定仪TZS-1K-G测定土壤基质水分；设置5个测定期：6月24日(第1次)、7月8日(第2次)、7月22日(第3次)、8月5日(第4次)和8月19日(第5次)；第5次测定后移除遮光网，9月4日收获。

表1 不同处理光照强度Table 1 Light intensity of different treatments

1.3 测定指标及方法

于测定日期7：00—11：00分别取样测定叶绿素相对含量和荧光参数，共计5次；于7月8日测定光合作用参数；9月4日收获单株，测定单株产量、块茎干物质含量和单株块茎干物质质量。

1.3.1叶绿素相对含量、叶绿素荧光动力学参数和光合作用参数测定

选取长势均一植株，每个品种每种处理3株，测定部位均为上部第3和第4 片叶。应用日本柯尼卡美能达公司的叶绿素仪SPAD-502测定叶绿素相对含量；应用叶绿素荧光仪PAM-2500测定叶绿素荧光参数Fv/Fm；应用德国WALZ公司的植物光合作用仪GFS-3000测定光合作用参数Tr、Gs、Pn和Ci，参数设置如下：光量子通量为1 400 μmol/(m2·s)、温度25 ℃、CO2浓度380 μmol/mol、叶室面积4.00 cm2[17]。

1.3.2干物质含量的测定

将样品切成1.5 cm×1.5 cm×1.5 cm的小块，置于烘箱105 ℃杀青，而后80 ℃下加热干燥，至恒重为止。

1.3.3数据分析

应用Excel 2012记录数据，应用SPSS 23进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮光处理对SPAD的影响

由表2可知，在第4次(08-05)和第5次(08-19)测定期的同一品种不同处理间SPAD差异显著，同一测定期SPAD由高到低均表现为CK>Z1>Z2；在第5次测定期各品种Z1的SPAD比CK低7.80%～66.64%，Z2的SPAD比CK低30.20%～65.37%，‘大西洋’和‘兴佳2号’的Z1和Z2的SPAD显著高于其他品种的相同处理；随着遮光处理时间的持续部分品种植株叶片较CK出现提早枯萎的现象，如‘尤金’、‘龙薯4号’、‘延薯4号’、‘延薯9号’、‘延薯10号’和‘克新23号’。结果表明，遮光处理导致叶片的SPAD下降，部分品种在遮光处理下叶片提早枯萎。

表2 不同处理下马铃薯叶片的SPADTable 2 SPAD of potato leaves under different treatments

表2(续)

2.2 不同遮光处理对荧光动力学参数的影响

由表3可知，在前4次(06-24、07-08、07-22和08-05)时，马铃薯品种间的Fv/Fm差异不显著、在第5次(08-19)测定时差异显著；处理间在第1、4和5次测定时差异显著；品种×处理在测定时差异均显著。

表3 不同处理下马铃薯叶片的Fv/FmTable 3 Fv/Fm of potato leaves under different treatments

同一品种的不同处理在第1次测定期叶片的Fv/Fm由高到低表现为Z2>Z1>CK，除‘克新19号’外，其他品种的Z2比CK高5.72%～16.86%，Fv/Fm呈现随遮光程度的加重而增加的趋势；而在第4和第5次测定时变化趋势与第1次相反，叶片的Fv/Fm由高到低均表现为CK>Z1>Z2，Fv/Fm随遮光程度的加重而降低；其中第4次测定时Z2的Fv/Fm比CK低1.33%～68.05%；第5次测定时Z1的Fv/Fm比CK低15.12%～44.72%，‘荷兰7号’、‘东农310’、‘兴佳2号’、‘克新13号’和‘克新19号’Z2的Fv/Fm分别比CK低48.06%、39.47%、39.47%、41.34%和35.68%。结果表明，在处理前期遮光处理较CK提升叶片PSII的Fv/Fm，随着遮光程度的加重和处理时间的延长，遮光处理植株叶片的Fv/Fm显著低于CK，在马铃薯生育后期遮光处理对马铃薯植株生长造成较为严重的胁迫。

2.3 不同遮光处理对光合作用参数的影响

由表4可知，Tr、Gs、Pn和Ci在品种、处理间和处理×品种间差异均显著。除‘尤金’和‘大西洋’外，同一品种不同处理间Tr和Gs随遮光程度的加重总体呈现下降趋势；除‘大西洋’外，Pn随遮光程度的提高总体亦呈现下降趋势，Ci随遮光程度的加重总体呈现上升趋势。处理间的Tr、Gs和Pn由高到低均表现为CK>Z1>Z2，而Ci由高到低表现为Z2>Z1>CK。

表4 不同处理下马铃薯叶片的光合作用参数Table 4 Photosynthesis parameters of potato leaves under different treatments

在CK条件下，‘龙薯4号’的Pn最高、‘兴佳2号’的Pn最低；‘大西洋’Z1的Pn比CK高89.36%，其余11个品种Z1比CK低12.20%～82.69%，其中‘东农310’降幅最小、‘延薯9号’降幅最大；Z2的Pn比CK低15.85%～88.81%，其中‘大西洋’降幅最小、‘克新23号’降幅最大。在Ci方面，‘大西洋’的Z1比CK低11.81%，其余11个品种均高于CK；Z2比CK高11.52%～76.55%。结果表明：Pn随遮光程度的提高而显著下降，Tr和Gs随遮光程度的加重而呈下降趋势，而Ci则相反(除‘大西洋’)；‘大西洋’在遮光条件(Z1)Pn显著高于CK，Ci显著低于CK。

2.4 不同遮光处理对单株产量和块茎干物质的影响

由表5可知，马铃薯单株产量、块茎干物质含量和单株块茎干物质质量在品种、处理和品种×处理间差异均显著。同一品种随遮光程度的提高其单株产量、块茎干物质含量和单株块茎干物质质量从高到低均表现为CK>Z1>Z2。

表5 不同遮光处理下马铃薯的单株产量和干物质Table 5 Yield per plant and tuber dry matter of potato under different treatments

在单株产量方面，CK条件下，‘兴佳2号’最高、‘延薯4号’最低；Z1条件下，‘延薯4号’最高、‘克新19号’最低；Z2条件下‘克新19号’产量最高，‘东农310’产量为0；同一品种不同处理的单株产量差异显著，Z1比CK低38.44%～97.71%，Z2比CK低91.65%～100.00%。在干物质含量方面，‘大西洋’在CK、Z1和Z2条件下均最高，同一品种CK和Z2的差异显著，Z2比CK低66.88%～100.00%。在单株块茎干物质质量方面，CK条件下‘兴佳2号’最高、‘延薯4号’最低；Z1条件下‘大西洋’最高、‘东农310’最低；Z2条件下‘克新19号’最高；同一品种不同处理的单株块茎干物质质量差异显著，Z1比CK低42.06%～98.23%，Z2比CK低 95.92%～100.00%。结果表明：在一定范围内遮光处理会导致马铃薯单株产量、块茎干物质含量和单株块茎干物质质量显著降低。

2.5 单株产量、干物质含量和光合参数相关性分析

由表6可知，单株产量和干物质含量与所测光合参数具有一定相关性。单株产量与Tr呈显著正相关，相关系数为0.229；与Gs和Pn均呈极显著正相关，相关系数分别为0.255和0.510；而与Ci呈极显著负相关，相关系数为-0.410。干物质含量与Tr和Pn均呈极显著正相关，相关系数分别为0.273和0.452；与Gs呈显著正相关，相关系数为0.213；而与Ci呈极显著负相关，相关系数为-0.468。Tr、Gs和Pn彼此均呈极显著正相关；而Ci与Tr、Gs均呈负相关但不显著，与Pn呈极显著负相关，相关系数为-0.577。

表6 光合参数、单株产量和干物质含量相关性Table 6 Correlation of photosynthetic parameters,yield per plant and dry matter content

3 讨 论

3.1 Fv/Fm在测定期中的变化

在遮光处理初期(第1次测定期)12个马铃薯品种Z1和Z2的叶片的Fv/Fm均高于CK，而随着遮光处理时间的延长在第4次测定时Z1和Z2的Fv/Fm均低于对照但不显著，在第5次测定时12个品种Z1和Z2的Fv/Fm均显著低于对照。Fv/Fm反映PSⅡ内光能转换效率且非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，而在胁迫条件下该参数显著下降[18]。在第1次测定期叶片较为幼嫩，光照强度过高对马铃薯叶片造成了非生物逆境胁迫，并可能产生光抑制，过剩光能以非光化学淬灭耗散，有研究表明叶绿体通过PSII上捕光色素蛋白复合体LHCII的可逆磷酸化调控这一过程[19-20]，而遮光处理下叶片通过提高光化学效率而利用更多光能，因此遮光处理的叶片的Fv/Fm高于自然光照条件生长的叶片，这与前人的研究结果相似[18，21-23]，但随着遮光处理的持续和植株生育进程的推进，遮光处理导致植株无法合成足够的有机物，对马铃薯生长造成了严重的胁迫，遮光处理的植株叶片Fv/Fm较自然光照条件的低。这可能是由于叶绿体超微结构受到破坏[24]，在第5次测定时遮光处理的植株叶片SPAD均比自然光照条件下植株叶片的低，也恰能支持这一推测。而在遮光处理中非生物因素变化幅度最大的参数是光照强度，因此推测在马铃薯生育期内最适的光照强度是随生育进程而变化。

3.2 光合生理指标的差异

在第2次测定时，12个品种Z1和Z2叶片的Fv/Fm和SPAD较CK呈下降趋势，同时Tr、Gs(除‘尤金’和‘大西洋’)和Pn(除‘大西洋’)随着遮光程度的加重而显著下降，但Ci(除‘大西洋’)呈显著上升。持续的遮光处理造成Fv/Fm下降，没有充足的光能转化为ATP，在暗反应阶段的卡尔文循环不能充分将CO2固定，有机物合成效率降低。相关性分析结果表明Ci和Pn呈极显著负相关，推测由于Pn下降导致CO2消耗减少，因此Z1和Z2的Ci较高。这可能是光照强度降低造成PSII的光能转化效率下降，从而导致卡尔文循环中碳固定所需的化学能不足，叶绿体基质无法合成充足有机物、Pn下降。自然光照条件下(CK)叶片接受光照强度高、叶片温度较高，为调节叶片内外气压差和降低扩散阻力，Gs增加使扩散阻力降低、Tr提升，从而降低叶片温度；遮光处理条件(光照强度低、叶片温度较低)则相反，因此Tr和Gs呈极显著正相关。从各品种处理间光合作用参数的差异情况分析，在Z1条件下马铃薯‘大西洋’品种较其他品种更耐遮光处理。

3.3 遮光处理对不同品种产量等指标的影响

随着遮光程度的提高12个马铃薯品种单株产量、干物质含量和单株块茎干物质质量均显著下降，但品种间比较发现在Z1条件下‘大西洋’的干物质含量和单株块茎干物质质量最高，这与Pn的变化相对应，仅‘大西洋’Z1的Pn未较CK下降，说明在遮光处理前期叶片较高的Pn为后期块茎的干物质积累奠定了基础，推测‘大西洋’对遮光处理反应不敏感且较耐弱光，因此在Z1条件下其成熟期的单株块茎干物质质量高于其他品种。生育期部分时段遮光处理对于早熟品种的影响相对较大，如试验中‘尤金’在第4次测定期Z2叶片均枯萎、第5次测定期Z1叶片也均枯萎；而‘大西洋’和‘东农310’同属中晚熟品种，但遮光处理后在产量方面差异显著，这可能与其植株形态和光能利用率有关。

4 结 论

本研究通过对12个马铃薯品种出苗后进行不同遮光处理，测定分析叶绿素荧光参数、光合作用参数和单株产量等。研究表明遮光处理导致叶片的SPAD下降，‘尤金’、‘龙薯4号’、‘延薯4号’、‘延薯9号’、‘延薯10号’和‘克新23号’在遮光处理下叶片提早枯萎；遮光处理初期Z1和Z2叶片的Fv/Fm均高于CK，而随遮光处理时间的持续Z1和Z2叶片的Fv/Fm显著低于CK；除‘大西洋’外其余品种的Tr、Gs和Pn随遮光程度的加重而显著下降，但Ci显著上升，Z2的Pn比CK低12.20%～82.69%、Ci比CK高 11.52%～76.55%；单株产量和块茎干物质含量与Tr、Gs和Pn均呈显著或极显著正相关，与Ci呈极显著负相关。遮光处理导致马铃薯单株产量、块茎干物质含量和单株块茎干物质质量显著降低。