青海共和盆地10 种荒漠植物植硅体的形态特征

黄丽丽，段中华，全小龙，李晓晴，陈梦词，史惠兰，王占青

（1. 青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海 西宁 810016；2. 青海大学农牧学院，青海 西宁 810016；3. 青海大学生态环境工程学院，青海 西宁 810016）

植硅体是植物在生长过程中通过根系从土壤中吸收可溶性单硅酸后沉淀于植物中的非晶质二氧化硅颗粒[1]。其理化性质稳定，具有耐腐蚀、耐高温、原地沉积等特征，在植物组织死亡或燃烧后仍能长时间保存于土壤和沉积物中[2]。自20 世纪80年代以来，植硅体被广泛应用于古环境研究、考古学、第四纪地质学、农学和植物学等领域，其中包括植硅体的分类及命名等方面的研究[3]。近年来，基于植硅体对环境因子的敏感响应，许多学者将其作为古环境重建中的重要指标，反演一些区域的古植被和古气候变迁[4]。然而，目前对于我国高海拔地区植物植硅体的形态学及其生态环境意义还缺少系统的研究，有关植硅体的分布特征与现代植被之间关系的研究更是鲜有涉及，因此加强高寒地区植物植硅体形态特征研究，丰富高寒环境下植物植硅体形态研究成果非常必要。

对青藏高原不同早熟禾亚科植物中植硅体形态特征的研究[5]发现，不同早熟禾亚科植物中存在较丰富的塔型和针茅哑铃型等植硅体形态组合，可以反映高海拔地区寒冷的生态环境。对青藏高原贡嘎山东坡表土植硅体的研究[6]发现，表土植硅体组合沿海拔变化明显，并且植硅体形态组合及其来源植被的变化可能主要受控于温度。为进一步深入研究高海拔地区植物植硅体的形态特征，反映植被群落的演替过程和规律，需要对高海拔地区主要植被中植硅体的形态特征与植被类型、气候及其环境之间的关系展开系统研究，本研究选择在青海省海南藏族自治州共和县塔拉滩采集10 种荒漠植物，研究高寒、干旱气候条件下，不同植物以及同种植物不同部位中不同类型植硅体的形态特征和百分含量，描述不同植物的典型植硅体类型，揭示植硅体形态特征的受控因素，以期为未来研究该区域表土植硅体的来源提供线索，进而为开展区域古植被重建提供参考。同时，也从新的角度来阐述不同植物对荒漠环境的适应能力并为荒漠化土地的治理研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

采样地在青海省海南藏族自治州共和县共和盆地的塔拉滩(98°46′ - 101°22′ E、35°27′ - 36°56′ N)，海拔2 900～3 100 m，是传统的畜牧业基地。自东向西、由低到高被分为一、二、三塔拉，呈阶梯形分布。塔拉滩属于高寒干旱、半干旱气候，年平均气温2.4 ℃，年平均降水量320 mm，年平均蒸发量1 800 mm，年平均无霜期270 d。土壤类型以栗钙土为主，土壤发育层厚度为50～70 cm。塔拉滩优势种植物主要为禾本科、菊科和豆科植物。进入21 世纪以后，由于受气候条件和人为活动的双重影响，尤其是长期过度放牧导致该区域草地发生严重退化，土壤含水量、有机质含量逐渐降低，土壤碱性越来越强，毒杂草成为优势种，草地土壤荒漠化和沙化速度逐年加快，目前塔拉滩已成为三江源地区荒漠化程度最严重的地区之一，也是黄河上游重要的沙化区域[7]。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

在研究区域选取10 种生长状况良好的荒漠植物，其中包括2 种豆科、2 种玄参科(Scrophulariaceae)、3 种禾本科植物、1 种鸢尾科(Iridaceae)植物、1 种蒺藜科(Zygophyllaceae)植物和1 种菊科植物。同种植物之间选取长势相近、距离相近的若干株，对各植物种类进行编号，具体样品采集信息如表1 所列。

表1 荒漠植物采集信息Table 1 Information on the collected desert plants

1.2.2 植硅体提取方法

植物植硅体的提取采用湿式灰化法[8]，具体试验步骤如下：

1)清洗。用超声波清洗仪反复清洗植物样品，将植物按照地上、地下部分剪开，置于鼓风烘箱中烘干后粉碎备用。

2)氧化。称取植物样品0.5 g，放入锥形瓶中，加入15 mL 浓硝酸。置于电热板上缓慢加热，直至溶液澄清，有机质完全氧化后停止加热。

3)离心清洗。待样品冷却后，将全部液体转入离心管中，离心机2 000 r·min−1离心10 min，倾倒离心管上部液体，再加入蒸馏水反复离心清洗多次后再加入无水乙醇离心清洗一次。

4)制片。向离心管中加入无水乙醇至5 mL 刻度线，震荡均匀，用胶头滴管吸取少量液体，滴2 滴于载玻片上，待乙醇蒸发后，滴2 滴中性树脂，盖上盖玻片，固定制片。

5)鉴定与统计。采用OLYMPUS BX51 生物显微镜放大400 倍，鉴定、统计每个玻片上植硅体的形态和数量。

1.3 数据分析

采用SPSS 25.0 软件对植硅体的形态参数数据进行了比较平均值和标准差的统计分析，结果为3 次重复测量数据的平均值和标准差；采用Excel 2010 软件绘制植硅体总数图；采用Photoshop 5 软件处理植硅体形态图以及绘制形态参数测量图。

2 结果与分析

2.1 植硅体类型

参考王永吉和吕厚远[9]对植硅体的分类和命名方法，对10 种荒漠植物地上部位及地下部位的植硅体进行鉴定和命名。其中植物地上部位中鉴定出主要植硅体类型20 种，植物地下部位中鉴定出主要植硅体类型19 种(未观察到硅质突起型植硅体)。具体植硅体类型包括平顶帽型、尖顶帽型、刺帽型、长鞍型、齿型、有底座尖型、无底座尖型、哑铃型、硅质突起型、硅化气孔、圆型、平滑棒型、刺状棒型、毛发状、导管型、多边表皮植硅体、不规则块状、有底座块状、蜂窝型和不规则扁平状(图1)。

图1 荒漠植物中主要植硅体类型Figure 1 Microphotographs of main types of phytoliths in desert plants

2.2 植硅体含量

2.2.1 荒漠植物不同部位植硅体总数

10 种植物地上部位中共统计到植硅体44 870粒，其中双叉细柄茅(Ptilagrostis dichotoma)中所含植硅体数量最多(21 213 粒)，骆驼蓬(Peganum harmala)中所含植硅体数量最少(149 粒)；地下部位中共统计到植硅体36 428 粒，其中双叉细柄茅中所含植硅体数量最多(18 874 粒)，镰形棘豆(Oxytropis falcate)中所含植硅体数量最少(135 粒)。另外，多数植物样品[镰形棘豆、鬼箭锦鸡儿(Caragana jubata)、阿拉善马先蒿(Pedicularis alaschanica)、早熟禾(Poa annua)、双叉细柄茅、芨芨草(Achnatherum splendens)、鸢尾(Iris tectorum)和阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)]地上部位中所含植硅体总数大于其地下部位中所含植硅体总数，只有甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)和骆驼蓬地下部位中所含植硅体总数大于其地上部位中所含植硅体总数(图2)。

图2 样品所含植硅体总数Figure 2 Total number of phytoliths in samples

2.2.2 荒漠植物地上部位中植硅体含量

每种植物地上部位中均含有多种类型的植硅体(表2)。3 种禾本科植物地上部位中所含植硅体类型和数量最为丰富，其中包括禾本科植物独有的硅化气孔植硅体。早熟禾地上部位中哑铃型和硅质突起型植硅体数量较大，分别为40.0%和39.1%，且硅质突起型植硅体只存在于早熟禾中。帽型植硅体存在于所有植物样品地上部位中，其中双叉细柄茅和芨芨草中所含数量较大，分别为98.3%和76.8%。有底座块状植硅体类型只存在于镰形棘豆和鸢尾地上部位中，分别为73.1%和64.9%。鬼箭锦鸡儿、甘肃马先蒿、阿拉善马先蒿、骆驼蓬和阿尔泰狗娃花的地上部位中均为不规则块状植硅体数量最大，均在70.0%以上。

表2 荒漠植物地上部位中植硅体类型分布Table 2 Percentage of types of phytoliths in the aboveground parts of desert plants%

2.2.3 荒漠植物地下部位中植硅体含量

每种植物地下部位中均含有多种类型的植硅体(表3)。3 种禾本科植物地下部位中所含植硅体类型和数量最为丰富。其中早熟禾地下部位中齿型和长鞍型植硅体数量较大，分别为49.4%和36.5%；双叉细柄茅和芨芨草中帽型植硅体数量最大，分别为96.4%和51.1%。甘肃马先蒿中不规则扁平状和不规则块状植硅体数量较大，分别为56.7%和38.7%。其余6 种植物中均为不规则块状植硅体数量最大，均在80.0%以上。所有植物样品地下部位中均含有不规则扁平状植硅体，硅化气孔植硅体只存在于甘肃马先蒿和双叉细柄茅中，导管型植硅体只存在于双叉细柄茅中，有底座块状植硅体只存在于鸢尾中，镰形棘豆地下部位中未观察到帽型植硅体，毛发状植硅体只存在于阿尔泰狗娃花中，所有植物样品地下部位中均未观察到硅质突起型植硅体。

表3 荒漠植物地下部中植硅体类型分布Table 3 Percentage of types of phytoliths in the underground parts of desert plants%

2.3 植硅体形态参数

在OLYMPUS BX51 显微镜放大400 倍的条件下，使用显微镜图像处理软件DP Controller 的测量工具测量6 种主要植硅体类型的形态参数，其中平顶帽型植硅体测量其高度及两底面长度，尖型植硅体测量其尖长及宽度，哑铃型、齿型、平滑棒型和块状植硅体则分别测量其长度和宽度(图3)。

图3 不同类型植硅体形态参数测量Figure 3 Measurement of morphological parameters of different types of phytoliths

植物样品地上部与地下部中6 种主要植硅体的形态大小(表4、表5)显示，其中地上部位中植硅体大小为0.9～40.1 μm，地下部位中植硅体大小为1.1～42.6 μm。地上部位中平顶帽型植硅体两底面长为1.8～6.8 μm，高度为1.2～5.6 μm；地下部位中平顶帽型植硅体两底面长为1.8～7.5 μm，高度为1.5～4.4 μm。地上部位中哑铃型植硅体长度为4.4～6.8 μm，宽度为2.7～4.4 μm；地下部位中哑铃型植硅体长度为3.1～8.2 μm，宽度为1.8～3.7 μm。地上部位中尖型植硅体尖长为1.4～21.1 μm，宽度为3.4～8.1 μm；地下部位中尖型植硅体尖长为5.6～14.5 μm，宽度为4.8～8.6 μm。地上部位中齿型植硅体长度为7.3～27.4 μm，宽度为1.7～5.6 μm；地下部位中齿型植硅体长度为11.8～19.8 μm，宽度为2.3～5.1 μm。地上部位中平滑棒型植硅体长度为5.8～40.1 μm，宽度为0.9～5.4 μm；地下部位中平滑棒型植硅体长度为6.4～42.6 μm，宽度为1.1～4.1 μm。地上部位中不规则块状植硅体长度为5.0～17.5 μm，宽度为2.2～10.6 μm；地下部位中不规则块状植硅体长度为5.1～18.8 μm，宽度为3.2～11.2 μm。另外，植物样品地上部位与地下部位中，长度最大、宽度最小的植硅体类型均为平滑棒型植硅体；长度最小、宽度最大的植硅体类型分别为哑铃型和不规则块状植硅体。

表4 荒漠植物地上部位中主要植硅体类型的形态大小Table 4 Size of the main types of phytoliths in the aboveground parts of desert plants μm

表5 荒漠植物地下部位中植硅体主要类型的形态大小Table 5 Size of the main types of phytoliths in the underground parts of desert plants μm

3 讨论

3.1 塔拉滩地区荒漠植物植硅体类型及数量

目前有关植硅体形态的研究多在禾本科、菊科和莎草科等植物中进行，其中禾本科植物所含植硅体类型和数量丰富，一般被认为是沉积植硅体最多的植物[10]。相较于禾本科而言，其他科属植物植硅体形态特征的研究仅存在于该科少数几种植物中，对于植硅体形态的认识可能存在以偏概全的情况。因此，开展大量不同科属植物中植硅体的鉴定及描述工作仍是非常必要的。本研究中，不同植物以及同一植物不同部位中产生植硅体的类型存在差异。这主要是因为植硅体产生于植物细胞内以及细胞间隙，其形态与植物细胞形状及细胞在植物中的位置有关[11]。比较所有植物样品地上部与地下部中的植硅体数量，与前人的研究相同，基本遵循地上部植硅体数量大于其地下部植硅体数量这一规律[12]。主要原因在于植物中不同部位对硅元素的吸收与积累不同，因此不同部位产生的植硅体数量也有所不同[13]。另外，植物在生长过程中，由于受到蒸腾作用的控制，上部组织的蒸腾作用强于下部组织，从而可以积累更多的硅元素，最终将硅元素以植硅体的形式富集在植物的上部组织中，尤其富集在叶片中[14]。

前人研究发现，禾本科不同亚科植物中存在的典型植硅体类型有明显差异，其中早熟禾亚科中典型植硅体类型为帽型、齿型、棒型、哑铃型和尖型[15]；菊科植物同属间典型植硅体类型也存在明显差异，其中最具代表性的植硅体类型有毛发状、毛发底座、多边表皮植硅体和导管型[16]。然而，关于其他几种科属植物样品中典型植硅体类型的研究鲜有报道。本研究中，不同科属植物中存在的典型植硅体类型有所不同。早熟禾中不同部位含有不同的典型植硅体类型，地上部中为哑铃型、硅质突起型植硅体，地下部中为齿型、长鞍型植硅体；双叉细柄茅和芨芨草中含有大量的帽型植硅体，可以将其作为典型植硅体类型；阿尔泰狗娃花中含有少量的毛发状植硅体，同时毛发状植硅体也是菊科植物中的典型植硅体类型；镰形棘豆地上部含有大量的有底座块状植硅体，可以将其作为典型植硅体类型；甘肃马先蒿和阿拉善马先蒿中存在的表面具有独特花纹的不规则扁平状植硅体，由于数量相对较大，可以将其作为典型植硅体类型；鸢尾地上部含有大量的有底座块状植硅体，可以将其作为典型植硅体类型。骆驼蓬中存在的圆型植硅体，由于数量相对较大，可以将其作为典型植硅体类型；鬼箭锦鸡儿中存在的大量不规则块状植硅体，由于其并无特殊特征，因此不能将其作为典型植硅体类型。综上，几乎所有植物样品中均存在各自的典型植硅体类型，用于指示来源植物效果较好，可将其应用于古环境和古植被的重建与恢复中。

3.2 塔拉滩地区荒漠植物植硅体形态参数

不同科属植物样品地上部与地下部中发育的植硅体形态参数存在差异。不规则块状植硅体的形态参数近似于白玉和戴璐[17]的研究数据。平顶帽型、尖型、哑铃型、齿型和平滑棒型植硅体的形态参数比前人统计的数据小，这可能与研究区域的环境因子有关[18-19]。植物的生长发育受其自身的生理机制以及周围的环境共同影响，因此植物植硅体的形成也会间接受到环境因子的影响，主要影响因子包括湿度、温度、土壤pH 及土壤营养状况等[20]。介冬梅等[21]通过对松嫩平原羊草(Leymus chinensis)植硅体的研究发现，增温能够促进植硅体的发育，并且植硅体的形态大小会随着温度的升高而逐渐增大；对松嫩平原芦苇(Phragmites communis)植硅体的研究发现，植硅体对周围环境的湿度反应敏感，不同湿度条件下，芦苇中产生的主要植硅体类型虽无明显变化，但不同类型植硅体的数量和大小会随着湿度的升高而逐渐增大[22]；植硅体的形成与周围环境的土壤pH 也有一定的关系，通常碱性条件下植硅体的溶解速度较快，其数量和形态大小也会随着土壤pH 的升高而相对减小[23]；植硅体的形成与周围环境的土壤营养状况密切相关，营养状况低下时，植物对矿质元素的吸收会受到阻碍，植硅体的数量和形态大小也会随之减小[24]。本研究区塔拉滩属于高寒干旱、半干旱气候，年均气温低、降水少、霜期长，并且过度放牧导致土壤碱性增强、土壤营养状况低下。植物在这种生存环境中，其自身的生长发育和植硅体的形成均受到显著影响，因此部分植硅体的形态参数比前人统计的数据小。至于同种植物中同一形态植硅体之间的细微差别以及不同类型植硅体的发育是否与植物本身适应高寒、干旱生存环境的生理机制有关，仍需进一步的研究。

共和盆地塔拉滩地区植物种类众多，本研究只是对常见的几种荒漠植物进行了初步分析，后续可以深入分析不同植硅体形态在不同科属植物中的分布特点，对塔拉滩不同科属植物分布的生态气候环境进行深入研究，以期进一步明确该区域不同植物植硅体形态的气候环境意义，从而为恢复古环境提供一种新的参考指标。

4 结论

1)植物样品地上部位中植硅体的类型以及数量均多于地下部位，其中禾本科植物中植硅体的类型和数量最为丰富。

2)不同科属的荒漠植物均具有独有的典型植硅体类型，并且地上部位与地下部位中的主要植硅体类型存在差异。

3)不同科属荒漠植物的不同部位中，多数同一形态植硅体的百分含量和形态参数大小间差异显著，少数植硅体的形态参数间差异性相对较小。