香格里拉灌木、草本植物区系与垂直分布格局

刘文斗 2, ，吴文君，王子芝，周俊宏，关 塬，廖声熙

（1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224；2. 南京林业大学林学院，江苏 南京 210037；3. 国家林业和草原局香格里拉草地生态系统国家定位观测研究站，云南 香格里拉 674400）

植物区系是指某一特定地区生长的全部植物种类的总和，是植物科、属、种在历史演化和发展过程中形成的自然综合体[1-2]，是区域自然地理环境的反映及植被发生发展历史的见证和依据。自吴征镒[3]较系统地提出中国植物区系的分区理论后，植物区系的研究已成为一大热点。当前，在中国很多地区都开展了相关研究，如在全国[4-5]、省级[6-7]、自然保护区[8]或者山系河流[9-11]等不同尺度范围都有很重要的研究发现，不仅推动了各地区植物区系或植物多样性的起源、形成演变等基础理论问题，也为生物多样性的保护提供了重要的理论基础和实践指导[12]。

香格里拉位于青藏高原东南缘，海拔高差近4 000 m，物种极其丰富，拥有研究物种多样性及区系垂直分布格局的良好自然条件。一些学者[13-14]对香格里拉种子植物区系进行了研究，统计到香格里拉有种子植物159 科705 属2 267 种；湿地种子植物44 科155 属431 种；其物种多样性丰富，具明显温带性质区系成分。前人的研究以种子植物作为区系地理单元，仅从区系组成、性质、特征等方面进行分析[15]，缺少针对灌木、草本植物区系分布格局及垂直变化的相关研究。在当今林草生态融合的背景下，急需为灌木、草本植物区系起源和联系提供空间上的定量依据，从而确定不同分类植物的区系性质及其隶属划分。

本研究利用野外实地调查和香格里拉相关植物志资料，对该地区灌木、草本植物物种组成、区系特点及其垂直分布格局进行了初步研究，试图揭示：1)灌木和草本两种生活型的物种组成和在科、属层面上的灌木、草本植物区系特点；2)海拔变化对灌木和草本植物物种丰富度的影响；3)灌木和草本植物区系随海拔的垂直分布格局。研究结果对当地灌木、草本植物资源保护和利用具有重要的科学意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

香格里拉(99°23′ - 100°19′ E，26°52′ - 28°51′ N)位于云南省迪庆藏族自治州西北部、青藏高原横断山区腹地，是云南省迪庆藏族自治州州府所在地。香格里拉是云南省主要牧区之一，拥有天然草地44.05 万hm2，占迪庆州草地总面积的46%，是我国高原草地中质量较好、产草量较高的地区之一。滇、川及西藏在此交汇，是“三江并流”风景区的中心地带。该区属山地寒温带季风气候，太阳辐射强、干湿季分明，年均降水量618.4 mm，年均气温5.5 ℃。据先进星载热发射和反射辐射仪全球数字高程模型(advanced spaceborne thermal emission and reflection radiometer global digital elevation mode, ASTER GDEMl)(30 m 分辨率) DEM 结果，海拔区间为1 416～5 358 m(图1)，高差接近4 000 m，由于海拔高差明显，植被类型丰富多样，立体的气候孕育了区内垂直的森林植被景观，包括寒温性针叶林、温性针叶林、暖性针叶林、寒温性阔叶林、温凉性阔叶林、暖性阔叶林、灌木林、亚高山草甸和稀疏灌木草丛等。

图1 香格里拉区位图Figure 1 Location of Shangri-La City

1.2 数据来源

本研究于2020 年6 月至8 月对香格里拉灌木草本植物进行野外实地调查，采用线路调查和样地调查相结合的方式，共设置11 条样线和55 个样地。调查样线覆盖不同植被类型和不同的海拔高度，海拔范围1 500～4 800 m，每300 m 海拔高差带内做一次样线调查，每条样线长至少1 km，调查记录沿样线两侧各5 m 范围内所发现的灌木、草本植物信息，采集标本。在线路调查的基础上，根据地形、海拔、坡向坡位和地质土壤，以及植物群落的生态结构和主要组成成分的特点，采用典型选样的方式设置样地，样地大小为25 m2。记录每个样地灌木、草本植物种类、数量、高度，盖度以及海拔等信息，拍照、采集标本。在实验室，根据中国在线植物志(http://www.eflora.cn/)、国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)、中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)以及《中甸县畜牧志》[16]、《云南碧塔海自然保护区》[17]等资料编制香格里拉灌木、草本植物名录。

研究使用的各省(市、县)行政边界数据来自1 ꞉250 000 国家基础地理信息数据库(https://www.resdc.cn)；乡镇、公路路网数据采用香格里拉森林资源规划设计调查数据。从国家空间地理信息云平台(http://www.gsclound.cn/)获取ASTER GDEM 全球数字高程数据以提取研究区海拔数据。

1.3 数据分析与处理

依据《云南植物志》[18]、《中国植物志》[19]等进行标本鉴定，以Flora of China 网站(http://foc.iplant.cn/)和中国自然标本馆网站(http://www.cfh.ac.cn/)上中文名和拉丁名为准，并参照APG Ⅳ(Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ)系统[20]及李德铢等[21]的科、属概念对灌木、草本植物名称进行校正。根据“世界种子植物科的分布区类型系统”[22]和“中国种子植物属的分布区类型”[23]，确定科、属的分布区类型组成。数据统计分析采用Matlab 2018a，作图采用Origin 2017 和ArcGIS 10.3.1。

2 结果与分析

2.1 灌木、草本植物优势科、属的组成及分析

调查结果表明，香格里拉共有灌木和草本植物121 科619 属2 442 种。包含草本94 科514 属2 048种；灌木49 科114 属394 种，草本植物数量远远多于灌木植物。在科一级上，草本和灌木植物可划分4 个等级，最多的为2～9 种的科，占比分别为35.11%和44.90% (表1)。草本优势科有菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)等，灌木优势科有蔷薇科(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)等。灌木、草本植物单属科、单种科共有39 科，占总科数的32.23%。在属一级上，草本植物属可划分4 个等级，优势属为马先蒿属(Pedicularis)；灌木植物属可划分3 个等级，代表属有杜鹃花属(Rhododendron)、小檗属(Berberis)、悬钩子属(Rubus)等；灌木、草本植物“寡种属”占比分别为53.51%和49.62%，具有绝对优势，可见该区大部分科内，属、种缺少，区域单属科、单种科、寡种属比例高，优势科、属明显。

表1 香格里拉灌木和草本植物科、属的组成Table 1 Composition of shrubs and herb families and genera in Shangri-La

2.2 灌木、草本植物区系地理成分分析

2.2.1 灌木、草本植物科的地理成分

香格里拉灌木草本植物121 科可分为13 种类型。以世界分布、泛热带分布和北温带分布为主，3 个分布区物种所占比例之和达82.65%。其中世界分布科有43 科，占总科数的35.54% (表2)，包括菊科、禾本科、伞形科(Apiaceae)、兰科(Orchidaceae)、毛茛科等优势科；热带性质的科有44 科，占总科数的36.36%，以杜鹃花科、荨麻科(Urticaceae)、天门冬科(Asparagaceae)、五加科(Araliaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)等为代表科；温带性质的科有34 科，占总科数的28.10%，以列当科(Orobanchaceae )、罂粟科(Papaveraceae)、小檗科(Berberidaceae)、百合科(Liliaceae)、灯心草科(Juncaceae)等为代表科。可见香格里拉地区科级水平上的区系地理成分丰富，与世界其他地区存在广泛的联系。热带性科与温带性科之比(R/T)约为1.29，在科的分布型上，热带性质占优势，体现出香格里拉植物区系与热带区系的亲缘关系。

表2 香格里拉灌木和草本植物区系大科、属分布区类型Table 2 Distribution types of the major families and genera of shrubs and herbaceous plants of Shangri-La

2.2.2 灌木、草本植物属的地理成分

香格里拉地区灌木和草本植物619 属的地理成分可分为15 个分布区类型，属的区系分布有中国植物区系的所有属的分布区类型 (图2)。热带性质的属共有150 属，占总属数的24.23%。其中，以泛热带属数量最多，热带分布属植物种类较多的有凤仙花属(Impatiens)、木蓝属(Indigofera)、大戟属(Euphorbia)等；温带性质的属共有380 属，占总属数的61.39%，北温带分布为香格里拉地区第一大分布类型，有171 属，占总属数27.63%，有乌头属(Aconitum)、虎耳草属(Saxifraga)等典型北温带属；其次为东亚分布类型，有86 属，占总属数的13.89%，包括草本层优势或常见成分，如沿阶草属(Ophiopogon)、蟹甲草属(Parasenecio)等，除了典型分布于东亚全区的类型外，香格里拉地区还出现了东亚分布型的两个变型：中国-喜马拉雅分布变型(14SH)和中国-日本分布变型(14SJ)。属中国-喜马拉雅分布变型(14SH)的有55 属，这其中包括了黄花木属(Piptanthus)等比较古老的木本属和在区系上具有典型代表性的属猫儿屎属(Decaisnea)等；属中国-日本分布变型(14SJ)有鬼灯檠属(Rodgersia)、苍术属(Atractylodes)等5 属。此变型的属相对较少，表明香格里拉地区与日本植物区系的联系比较弱。其他温带分布属占比相对较少；中国特有分布的属共有28 属，占全部属数的4.52%，隶属于15 科，包括马蹄黄属(Spenceria)、高山豆属(Tibetia)、黄缨菊属(Xanthopappus)等。与科的分布类型统计相比，热带性成分有所降低，温带性成分显著升高，热带属与温带属之比(R/T)约为0.39，在属的区系层面上以温带分布占主导，体现出香格里拉高原灌木、草本植物的温带特性。

图2 香格里拉灌木和草本植物的科、属分布区Figure 2 Families and genera of shrubs and herbs in Shangri-La

2.2.3 灌木、草本植物物种丰富度的海拔格局

对灌木、草本植物分科、属、种随海拔变化进行数量统计以及分灌木、草本两种生长型植物物种丰富度随海拔变化进行分析(图3)。发现在各海拔段的草本物种数量是灌木的3 倍以上，尤其以海拔3 200～3 500 m 区间草本、灌木物种数量差值最大，相差1 017 种，草本和灌木比高达5.84；在5 300～5 600 m 海拔区间两者差值最小，仅为7 种。经F检验，结果表明香格里拉各海拔段内的草本与灌木物种数量差异达极显著水平(P< 0.01)，草本植物在该地区占有绝对优势。因此，香格里拉草本植物物种丰富度显著高于灌木丰富度。此外，该区灌木和草本植物在科、属、种3 个层面上都随着海拔高度的变化而变化，有先升高后降低趋势，物种丰富度随着海拔的升高呈现出单峰分布的格局。灌木丰富度峰值位于海拔区间2 600～2 900 m，草本丰富度峰值位于海拔区间3 200～3 500 m，草本峰值海拔比灌木提高了600 m，说明草本植物相比灌木更能忍耐寒冷天气和严酷的自然环境条件。

图3 不同海拔梯度灌木、草本生长型植物的物种丰富度Figure 3 Species richness of shrubs and herbs at different elevation gradients

2.2.4 灌木、草本植物区系随海拔梯度分布格局的变化

香格里拉灌木、草本植物热带各成分区系随海拔分布研究结果(图4)显示，大多数热带区系成分所占比重随着海拔的升高呈降低趋势，不同区系成分所占比重差异巨大。其中，泛热带分布 (T2) 所占比重最大，达到 14.32%；热带亚洲和热带美洲间断分布 (T3)、旧世界热带分布 (T4)、热带亚洲至热带大洋洲分布 (T5)、热带亚洲至热带非洲分布 (T6) 、热带亚洲分布 (T7) 所占比重均低于 3%。随着海拔的升高，T2、T7 区系成分所占比重整体呈现出下降趋势；T3、T4 区系成分所占比重均表现出“下降-上升-下降”的特点；T5 、T6 则表现出先上升后下降的变化特点。

图4 不同海拔梯度香格里拉灌木、草本植物热带各区系成分分布Figure 4 Distribution of components of shrubs and herbs tropical zones in Shangri-La at different elevation gradients

香格里拉灌木、草本植物温带各区系成分随海拔分布结果(图5)显示，各温带区系成分在海拔梯度上变化规律不尽相同。北温带分布(T8)随着海拔的升高，所占比重整体上呈现出急剧上升的趋势，从31.46%上升至85.71%；东亚及北美间断分布(T9)、旧世界温带分布(T10)、温带亚洲分布(T11)、地中海区、西亚至东亚分布(T12)、中亚分布(T13)、东亚分布(T14)所占比重最高均不超过15%。T9 区系成分所占比重随着海拔的升高，表现出下降的特点；T10 则表现出“下降-上升-下降”的特点；T11 区系成分所占比重随着海拔的升高，表现出先上升后下降的特点，T14 则表现出“上升-下降-上升”的变化特点，T12 和T13 区系成分所占比重较低且随着海拔的升高变化幅度较小。

图5 不同海拔梯度香格里拉灌木和草本植物的温带各区系成分分布Figure 5 Distribution of temperate zone components of shrubs and herbs in Shangri-La at different elevation gradients

香格里拉地区不同海拔梯度的灌木和草本植物各区系成分分布结果(图6)显示，热带分布(T2-T7)区系成分所占比重随着海拔的升高，整体上表现出下降的趋势，从22.77%逐渐降低至0；温带分布(T8-T14)区系成分所占比重急剧上升，从54.69%上升至100%，这与热带区系植物喜温，温带区系植物耐低温，适于分布在海拔较高地区的生态特性相一致。在海拔4 800 m 以上，灌木、草本植物热带区系成分比重趋于0，温带区系成分比重趋于100%。

图6 不同海拔梯度香格里拉灌木和草本植物各区系成分分布Figure 6 Distribution of various flora components of Shangri-La shrubs and herbs plants at different elevation gradients

3 讨论

香格里拉以占迪庆州29.60%的土地面积，拥有滇西北种子植物科数的59.02%，属数的48.32%，种数的37.23%[24]，体现出该区灌草植物种类的复杂多样。这是因为香格里拉位于三江并流核心区北部，横断山脉形成的三江河谷为南部热带、亚热带植物北上和北部寒温带植物南下创造了有利条件，加之古地理历史因素和垂直异质环境的复杂变化又十分有利于异种成分的南北交流以及物种的保留、进化与分化[25-26]。

闫丽春等[27]对滇西北香格里拉种子植物区系进行研究时发现，植物区系的温带性质明显，优势科中较多的是世界性广布的科，以及主产北温带的科。本研究结果表明，在科的层面上以世界分布、泛热带分布和北温带分布为主，优势科为世界分布科；而属的层面则更能反映植物区系特征。香格里拉灌木、草本植物温带性质的属占总属数的61.39%，热带性质的属占总属数的24.23%，具有十分显著的温带性，但热带成分也占有重要地位，区系特征与闫丽春等[27]研究结果相一致。这是由于香格里拉植物区系属于泛北极植物区中国喜马拉雅植物区系，具有温带性质、热带亲缘的特点。

将香格里拉划分为间隔300 m 相等海拔的高度带，各海拔高度带上灌木草本的物种丰富度随海拔的上升呈现先增后减的单峰格局，在植物科、属水平的丰富度也具有相同的趋势。灌木、草本物种数峰值分别出现在中海拔(2 600～2 900 m 和3 200～3 500 m)处，这与国内外许多研究结果一致[28-31]。因为相对于低海拔和高海拔，在中海拔地段可能是热量和水分组合最好的生境，从而使得资源的可利用率较高[32]。物种丰富度的海拔梯度格局往往是由多个因子共同影响的结果[33]，香格里拉灌木、草本植物分别在2 600～2 900 m 和3 200～3 500 m 范围内最丰富，反映出该区灌木、草本植物在此海拔段具有相对多样的群落组成和较稳定的群落结构，是对复杂地理环境长期适应的结果。

此外，香格里拉还是云贵高原向青藏高原的过渡地带，随着海拔的升高，其热带成分比重逐渐降低、温带成分上升，这与在香格里拉地区有关种子植物区系分析和特点的研究结果一致[13]。高海拔地区的物种分布极限受到人们的广泛关注，根据本研究中灌木、草本分布数据，海拔4 800 m 以上只有极少数的物种分布，而草本植物则在海拔5 300 m 以上丰富度降到最低，草本植物较木本植物具有更强的低温耐受性。高海拔地区环境严酷，植被覆盖度低，威胁生物安全，但它是地球最重要的水源承接地和旱季水源补充地，迫切需要加大对高寒地区生物多样性研究。

4 结论

本研究首次将香格里拉灌木、草本植物作为独立植物区系地理单元，从科、属两个层面系统分析其组成、特征、性质、起源及与海拔梯度的关系。结果显示，香格里拉有草本植物94 科514 属2 048 种；灌木植物49 科114 属394 种。该区地理成分多样，包含中国-喜马拉雅变型55 属、中国日本变型5 属，表明香格里拉灌木草本植物东亚成分从中国-日本分布向中国-喜马拉雅分布的过渡性，以中国喜马拉雅成分占优势；其中国特有属为28 个，特有化程度高。香格里拉的优势科、属明显，但大部分科内属、种贫乏，单种科、寡种属比例高，占比分别为32.23%和51.05%。香格里拉灌木、草本植物热带分布科占36.36%，属的温带成分占61.39%，科的热带成分比例高，属则以温带成分为主，科、属区系性质存在分异现象，该现象主要是受喜马拉雅山隆升的地质历史影响[34]。在地理垂直分布带上，随着海拔的升高热带区系成分占比逐渐降低、温带区系成分逐渐上升，物种丰富度先升后降，呈单峰分布格局；灌木、草本植物物种丰富度峰值位于海拔2 600～2 900 m 和3 200～3 500 m，各海拔段草本物种数量均极显著高于灌木(P< 0.01)。草本植物丰富度峰值的海拔高于灌木，且高海拔地区植物种属以草本为主，说明草本比灌木更能抵御高寒环境。研究结果揭示了“三江并流”区域中心地带的植物多样性和同纬度地区植物分区特点，为当地草地生态修复以及灌木、草本植物资源保护利用提供了详细的物种数据参考。