向日葵列当生物学特性及防治措施

夏善勇，赵东升

（1.黑龙江省农业科学院马铃薯研究所，黑龙江哈尔滨 150086；2.黑龙江省农业科学院经济作物研究所，黑龙江哈尔滨 150086）

0 引言

向日葵列当是目前严重危害我国向日葵生产的全寄生性种子植物，其主要寄生在双叶植物的根上，除寄生向日葵外，还可以危害西瓜、蚕豆、胡萝卜、烟草、亚麻等植物。2018年吴文龙等[1]对新疆、吉林、内蒙古和河北78个向日葵生产田列当寄生情况进行调查，结果60个生产田不同程度受到列当危害，发生频率高达76.9%，表明该寄生性杂草已在我国大面积发生，甚至一些地区不能继续种植向日葵，已成为制约我国向日葵可持续发展的主要的病害之一。

1 向日葵列当的生物学特性及生活史

1.1 向日葵列当的生物学特性

向日葵列当又称毒根草、兔子拐棍等，是列当科列当属的一年生寄生型草本植物。植株自身缺乏叶绿素，不能进行光合作用制造养分；无真正根，只是靠短须状假根侵入向日葵根部组织内寄生，夺取向日葵植株的水分、碳水化合物和矿质营养来满足自己的生长和繁殖；株高约25～50 cm，茎围为1.5～5.0 cm，茎秆直立、不分枝、肉质淡黄色、有纵棱；无叶柄，鳞片状叶片呈螺旋状排列；花两性且对称生长，呈紧密的穗状花序排列，每株20～40朵，最多达82朵；花色有兰紫、米黄、粉红和褐色等几种；列当果实为蒴果，倒卵形至长椭圆形，内含大量深褐色粉末状微小种子，一株列当可产生5万～10万粒种子，最高产种量达45万粒；种皮表面有脊状突起的方形大网纹，网纹中有形状规则的小网眼。

1.2 向日葵列当的生活史

成熟向日葵列当种子离开母体后需经过一段时间的后熟过程，完成后熟的种子经l～2周的预培养后，还必须在较近距离内在寄主（或非寄主）根系分泌外源信号物质的诱导下才能萌发，萌发后的向日葵列当种子形成胚芽管，进而长出吸器，以吸器侵入向日葵根内，通过与向日葵根的维管束结合，才能完成其由自养阶段转变为寄生阶段；预培养温度过高、过低或周围环境中不存在萌发刺激物时，则向日葵列当种子会进入二次休眠，最长可在土壤保持5～15年之久[2]。向日葵列当在向日葵现蕾期开始出土，大量出土是在向日葵普遍开花期，这段时间里列当对向日葵生长发育造成严重的危害。

2 向日葵列当种类、传播途径及发生规律

2.1 向日葵列当种类

据报道，向日葵列当生理小种可能有25～32个，目前已鉴定出A～H的8个生理小种，郑喜清等[3]研究结果发现我国主要向日葵产区列当生理小种有从A到G小种，D型生理小种的向日葵列当是目前我国分布最广泛的向日葵列当，对我国向日葵产业的危害最为严重。

2.2 向日葵列当的传播途径

向日葵列当以种子方式在土壤中或混在向日葵种子中越冬，并以种子方式通过调运远距离传播；列当种子量多且极其微小，也能借根茬、风力、水流、降水、人畜及农具等传播，一旦传入很难根除。

2.3 向日葵列当的发生规律

一般认为，15～25℃为列当种子的萌发适宜温度，高于30℃导致列当种子丧失活力；相对湿度70%～80%和黑暗条件下适宜向日葵列当种子萌发；不同土壤酸碱度会对列当产生影响，列当适宜在碱性土壤中生存，在偏酸性土壤中发生较轻；土壤的通透性也会影响列当的发生情况，沙壤土地块较黏土地块发生严重。

3 向日葵列当分布及危害

3.1 向日葵列当分布

我国自1959年在黑龙江省肇州县首次发现向日葵列当以来，随着向日葵种植面积的增加、不合理的连作、种子调运频繁、杂交种的大量进口及植物检疫工作滞后等原因，导致向日葵列当在我国各向日葵种植区呈逐年加重的趋势[2]，据2019年《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》统计，我国新疆、内蒙古、黑龙江、河北等9省（自治区）171个县（市、区）都有列当属杂草分布，并有进一步扩散的趋势，其中新疆和内蒙古发生面积最大。

3.2 向日葵列当危害

向日葵被其早期寄生的植株表现生长缓慢，茎秆细弱低矮，叶片萎蔫，对病虫害抵抗能力下降，花盘不能形成或形成后枯死；后期被其寄生的则空瘪粒数量增加，花盘瘦小，含油量和蛋白含量明显降低，品质变劣，商品性变差，严重的则不能形成花盘，甚至整株干枯死亡。2010—2012年白全江等[4]对内蒙古巴彦淖尔市部分地区进行向日葵列当寄生情况调查，平均寄生率达72%以上，受害一般减产30%～45%，严重地块列当寄生率达100%，导致几万亩向日葵绝收，经济损失严重。

4 向日葵列当防治措施

4.1 加强检疫

由于向日葵列当的种子微小，可以随向日葵种子远距离传播，各地向日葵列当生理小种不同，一旦成功入侵新区域，将迅速蔓延，导致其危害性增强。因此应严格检疫制度，杜绝未经检疫严禁疫区种子擅自调入非疫区，避免疫区内的种苗、土壤、车辆以及农机具在疫区以外流通，将向日葵列当控制一定范围内，从源头防止向日葵列当繁殖和传播[4]。

4.2 农艺措施

利用诱捕作物与向日葵轮作，是防除向日葵列当的列当重要措施，既能改善土壤理化性质同时减少土壤中列当数量的作，例如冬小麦、玉米、亚麻、辣椒和谷子等均可以作为向日葵列当的诱捕作物；适期早播可减轻向日葵列当的危害，低温不利于向日葵列当的萌发，陈燕芳等[5]试验发现：随着播期的推迟，列当寄生程度越来越重，适当早播可减轻向日葵列当的发生；在向日葵列当初发地区，向日葵列当结实前将其整株拔除并集中销毁，虽然不能彻底将土壤中存在的列当种子铲除，但是可以降低土壤中列当种子的数量。

4.3 化学防治

化学药剂防治是生产上常用的一种防治方法。王海伟等[6]用72%的金都尔不同浓度播前处理土壤，结果表明72%的金都尔3 600 mL/hm2对向日葵列当的严重度控制在15.93；冷廷瑞等[7]选用7种不同的除草剂或除草剂组合，对向日葵田进行处理，研究其防治效果，结果表明：48%氟乐灵和33%二甲戊灵挽回产量损失率分别达到30.52%和25.00%。

4.4 生物防治

利用生物手段防治向日葵列当是未来发展的趋势，逐渐引起人们的重视。丁丽丽等[8]对234个镰刀菌进行了致病性测定，结果3种镰刀菌引起向日葵列当的发病均在50%以上，KS7-2和KS3-3两个菌株致病性达到100%；郭振国等[9]通过室内穴盘和盆栽试验，发现真菌灰黄青霉、放线菌密旋链霉菌抑制列当寄生率高达74.4%和68.7%；另外列当蝇幼虫能取食列当的花茎和果实，前苏联曾用种蝇防治列当，收到了一定的效果。

4.5 选择抗（耐）列当品种

培育和推广抗列当的向日葵品种被认为是一项最经济有效、简而易行的措施。石必显等[10]利用向日葵列当D生理小种对我国各省的38份向日葵主栽品种或品系进行室内抗性鉴定试验，得到“龙葵杂7号”，“新葵杂23号”和“AR7-1614”等3份免疫列当的向日葵品种资源；刘宝玉等[11]对50个食葵品种（系）进行了田间自然寄生试验结果表明：食葵“TP3313”对向日葵列当免疫，且病虫害发生较轻，产量相对较高。

5 结语

目前已对向日葵列当生物学特性、发病规律和生理小种分离鉴定等方面做了深入研究，但是在其寄生与寄主识别机制、萌发信号物质的分离与鉴定手段和向日葵抗列当育种方面的研究仍比较薄弱，还需进一步探索，同时尽快建立完善的监测预报系统。