刘家峡水库浮游植物群落结构与环境因子的关系

杜岩岩 廖传松 杨濯羽 娄忠玉 张艳萍 王 宏 王 太

(1. 甘肃省水产研究所, 兰州 730030; 2. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072;3. 甘肃省玛曲青藏高原土著鱼类自然保护区管理局, 玛曲 747300)

浮游植物是水体中最主要的初级生产者, 也是水体中食物链的重要组成部分, 对水生态系统的物质循环、能量流动和维持水生态系统健康有重要作用[1]。浮游植物群落结构组成变化规律受生物和非生物因子等环境的影响, 同时浮游植物的群落结构组成对环境变化也有指示作用[2]。在不同的水体中, 影响浮游植物群落的环境因子各不相同[3—9]。水库作为人工筑坝形成的特殊类型水体, 受外界环境因子影响更为明显, 浮游植物群落结构变化与自然水体有一定差异[10—12]。

刘家峡水库地处青藏高原东北边缘向甘肃中部黄土高原过渡地带, 位于黄河干流, 主要来水包括黄河上游干流及其支流洮河和夏河, 总库容57×108m3,年交换量8次, 水域面积130 km2, 是一座以发电为主,兼有防洪、灌溉、防凌、养殖和饮用等功能于一体的大型水利水电枢纽工程[13]。2014年刘家峡水库被作为兰州市第二饮用水源地, 库区水生态环境问题备受关注[14]。20世纪80年代, 刘阳光等[13]对刘家峡水库浮游植物进行了调查, 后来也有少量的报道[15,16],但关于浮游植物与环境因子的相关关系的研究还未见报道。本文通过对刘家峡水库浮游植物和水体主要理化因子的调查研究, 阐述了刘家峡水库浮游植物群落结构特征及其变化情况, 并通过冗余分析(RDA), 来揭示刘家峡水库浮游植物对环境变量的响应, 为刘家峡水库水环境保护、渔业资源合理利用和可持续发展提供背景数据。

1 材料与方法

1.1 采样点与采样方法

根据刘家峡水库形态、地理状况和水文特征,共设置11个采样站点(图 1), 其中S1为黄河入库口,S3为夏河入库口, S11为洮河入库口, S9为网箱养殖区。视水深情况设置采样水层, 水深大于10 m站点取0.5、5和10 m混合水样, 水深小于10 m站点取0.5和5 m混合水样。2020年3—10月份每月采样1次。

图1 刘家峡水库浮游植物采样点示意图Fig. 1 Sampling sites of phytoplankton in Liujiaxia Reservoir

1.2 测定方法

溶解氧(DO)、水温(WT)和pH采用美国YSI Pro Plus手持式多参数水质分析仪现场测定, 透明度(SD)采用塞氏盘测定。总磷(TP)、总氮(TN)、硝酸态氮(NO3-N)、亚硝酸态氮(NO2-N)、氨氮高锰酸盐指数(CODMn)、化学需氧量(CODCr)和五日生化需氧量(BOD5)等指标按照《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)在实验室内测定。

浮游植物采样方法参照《淡水浮游生物调查技术规范》(SC/T 9402-2010), 定性样品采用25号浮游生物网在表层(0.5 m)处作“∞”字形缓慢拖曳,收集于采样瓶后加入鲁哥试液固定; 定量样品把不同水层水样混合后取1 L, 加10 mL鲁哥试液进行现场固定[17]。样品带回实验室后倒入浮游生物沉降器, 静置48h后, 将沉淀物倒入定量瓶后定容至30 mL。将浓缩样品充分摇匀后取0.1 mL放置于浮游植物计数框中(20 mm×20 mm), 在光学显微镜(Olympus CX33)下进行观察鉴定和计数。由于刘家峡水库浮游植物密度较低, 为避免视野计数带来的误差, 采用全片计数办法。浮游植物种类鉴定参照文献[18, 19]。

1.3 数据分析

优势度(Y)用如下公式计算:

式中,Y表示物种优势度,ni为第i种的个体数,fi为该种出现的频度,N为所有个体总数的和,Y≥0.02时,此物种即可视为优势种类。

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef指数(D)和Pielou’s均匀度指数(J)来反映刘家峡水库浮游植物的生物多样性情况, 计算公式分别如下:

式中,S为浮游植物总种数,Pi为第i物种的个体数与样品总个体数的比值(ni/N),ni为i物种的个体数,N为浮游植物总个体数[20]。

在Canoco for Windows 5.0 统计分析软件中进行浮游植物的优势物种的冗余分析(Redundancy analysis, RDA), 选取密度前10位的浮游植物分析前对数据进行lg(x+1)转换, 使数据符合正态分布, 经过蒙特卡洛检验(Monte Carlo Test), 剔除对浮游植物群落影响不显著的环境因子。

2 结果

2.1 理化因子及营养盐特征

刘家峡水库11个采样点的水体理化参数变化趋势见图 2。库区水位(以海拔表示)呈先下降再升高的变化趋势, 由3月份采样时的1733.76 m下降至6月份的1722.96 m, 再升高至9月份的1729.83 m,10月份又下降为1726.87 m(图 2a); 水体透明度为1.8—4.3 m, 变化较大, 3—6月的水体透明度明显大于7—10月(图 2b); 水温季节变化明显, 6—8月库区水温最高(图 2c); 溶解氧为8.49—10.03 mg/L(图 2d);pH的变化范围在8.21—8.69。

在研究期间, 总氮平均值为1.19 mg/L, 总磷平均值为0.01 mg/L, 氨氮平均值为0.072 mg/L, 硝态氮平均值为0.88 mg/L, 亚硝态氮平均值为0.01 mg/L,高锰酸盐指数平均值为1.98 mg/L, 化学需氧量平均值为8.3 mg/L, 五日生化需氧量平均值为1.1 mg/L,以上指标浓度均没有明显的变化规律(图 2e—l)。

图2 2020年3—10月份刘家峡水库水体理化参数变化Fig. 2 The physicochemical parameters in Liujiaxia Reservoir from March to October 2020

2.2 浮游植物种类组成及优势种

共鉴定浮游植物63种, 隶属于7门35属。其中硅藻门最多40种, 占总种数的40.6%, 其次为绿藻门12种, 占总种数的12.2%。其余依次为蓝藻门4种,裸藻门2种, 黄藻门2种, 甲藻门2种, 金藻门1种。在研究期间形成优势种群(Y≥0.02)的种类有7种(表 1),分别为尖针杆藻(Synedra acus)、巴豆叶脆杆藻(Fragilaria crotonensis)、美丽星杆藻(Asterionellaformosa)、密集锥囊藻(Dinobryon sertularia)、飞燕角藻(Ceratium hirundinella)、尖尾裸藻(Euglena oxyuris)和放射舟形藻(Navicula radiosa)。其中, 在3—10月份的优势种有尖针杆藻、巴豆叶脆杆藻和美丽星杆藻, 在浮游植物群落中优势明显。在4—8月份密集锥囊藻为优势种, 尤其在4月和5月份时优势度分别为0.847和0.559。飞燕角藻在6—10月为优势种。

表1 刘家峡水库浮游植物优势种及优势度Tab. 1 The dominant phytoplankton species and their dominance in Liujiaxia Reservoir

2.3 浮游植物密度及生物量

研究发现, 从时间变化来看, 刘家峡水库浮游植物的密度先呈现急剧上升再骤然下降, 然后缓慢上升后缓慢下降的趋势(图 3a)。第一次密度高峰出现在5月份采样时, 为59.09×104个/L, 第二次高峰出现在8月份采样, 为8.29×104个/L, 最小密度出现在6月份采样, 为3.17×104个/L。浮游植物生物量变化趋势与密度基本一致(图 3b), 最大值为5月份, 为0.5004 mg/L, 第二次高峰在8月份, 为0.2897 mg/L,但最小值与密度不同, 不是出现在6月份而是出现在3月份, 为0.0317 mg/L。生物量与密度趋势不同的是6月份后上升和下降的幅度相对较大一些。从空间来看, 库区下游的5个采样点浮游植物的密度和生物量都高于库区上游的6个采样点, 最大密度和生物量均出现在9号采样点(图 4)。

图3 刘家峡水库浮游植物密度和生物量月度变化Fig. 3 Monthly changes in phytoplankton density and biomass in Liujiaxia Reservoir

2.4 浮游植物多样性指数

浮游植物Shannon-Weiner多样性指数(H′)呈升高趋势, 最高值出现在10月份采样, 为2.43; 最低值出现在4月份采样, 为1.16。Margalef丰富度指数(D)平均值为1.42, 变化范围为1.22—1.57。前3个月采样期间丰富度升高, 在6月份和7月份开始降低,然后升高。Pielou’s均匀度指数(J)变化范围为0.23—0.51, 4、5月份样品均匀度较低外, 其他6个月样品均匀度变化较小(图 5)。

图5 刘家峡水库浮游植物多样性指数月度变化Fig. 5 Monthly change of phytoplankton diversity index in Liujiaxia Reservoir

2.5 浮游植物与环境因子的关系

冗余分析(RDA)的第一轴特征值为0.6703, 第二轴特征值为0.3001, 环境变量对响应变量总解释率为97.2%, 调整后的方差解释度是80.6%。经前向选择和蒙特卡罗检验, 显示7个环境因子(水位、水温、溶解氧、透明度、总磷、总氮和5日生化需氧量)与浮游植物群落结构相关性较强(P＜0.05)。其中对浮游植物影响最强的环境因子是总氮和透明度, 其次为溶解氧和水温(图 6)。不同的物种受环境因子影响差异较大, 密集锥囊藻主要受溶解氧的影响, 飞燕角藻和尖尾裸藻的主要影响因子是水温。大部分种类与总氮、透明度呈负相关。

图6 浮游植物与环境因子间的RDA排序图Fig. 6 RDA biplot of species and environment factors of phytoplankton

3 讨论

3.1 刘家峡水库浮游植物群落结构特征

刘家峡水库为典型的河道型高原水库, 与其他河道、高寒地区水库类似, 浮游植物已形成硅藻为优势类群的群落特征[21,22]。刘家峡水库浮游植物物种组成简单, 丰富度较低, 共采集到物种数量为63种, 显著低于低海拔、高水温的水库[4,11]。春末夏初浮游植物组成为硅藻-金藻型, 这与硅藻和金藻适应的温度较低一致[2], 优势种类为硅藻门的尖针杆藻、巴豆叶脆杆藻、美丽星杆藻和金藻门的密集锥囊藻等; 夏秋季逐渐形成硅藻-甲藻型, 浮游植物以硅藻门的尖针杆藻、美丽星杆藻和甲藻门的飞燕角藻等为优势类群, 另外裸藻门的尖尾裸藻也在各个采样点检测到。

20世纪80年代调查的刘家峡水库浮游植物组成呈硅藻-绿藻型[13]。本次调查与历史数据相比,刘家峡水库浮游植物组成均以硅藻占优势, 优势种也基本没变, 有些优势种类的主导地位更加明显,针杆藻、脆杆藻和星杆藻优势度个别月份接近0.5。绿藻门的主要种类盘星藻、栅列藻依然存在,但本次调查空球藻已超过以上两种成为绿藻门新的主要种类, 但没形成优势种群。大型浮游藻类增加。20世纪80年代调查没有飞燕角藻, 而本次调查每个采样点基本都有其分布, 并且在6—10月份各个位点都形成优势种群。变化比较大的是金藻门种类密集锥囊藻的大量出现。历史资料显示金藻在个别月份会出现, 但是数量较少[13]。但是本次调查每次采样均可见到, 尤其在4、5月份繁殖迅速形成优势种群, 优势度高达0.8, 说明刘家峡水库还是贫营养型水体[23]。与20世纪80年代相比, 刘家峡水库总磷降低, 总氮略有升高, 营养盐的变化导致浮游植物群落结构从20世纪80年代到现在有着很大的变化[13], 这与密云水库相似, 浮游植物受环境影响显著, 随时间推移变化较大[24,25]。

本次调查浮游植物的生物量各月变动较大(图 3b),月变化趋势呈现4、5月份上升, 6月份急剧下降的趋势, 5月份最高值约是3月份最低值的16倍。各门藻类对生物量的贡献在不同月份变化也比较明显。3月份硅藻在数量和生物量上均占优势; 4、5月份金藻门的密集锥囊藻出现, 并快速繁殖, 成为这2个月的主要优势种, 且个体较大, 生物量占比较高; 6月份样品, 各优势种均减少, 尤其是锥囊藻尤为明显, 但甲藻门的飞燕角藻开始增多, 在后几个月中成为优势种, 且体积较大, 生物量比重较大。裸藻通常出现在有机质丰富的水体, 刘家峡水库7月份尖尾裸藻形成了优势种群, 分析与刘家峡水库的总氮丰富有关, 且7月份的总氮与总磷相对于全年较高。裸藻总生物量占比与20世纪80年代相比, 基本一致[13]。自然淡水水体浮游植物季节变化一般规律是春季以适宜低温的硅藻和金藻为主, 夏季以适宜高温的蓝藻和绿藻为主, 秋季类似于春季,冬季则很少[25]。刘家峡水库春季以硅藻和金藻为主, 而夏季和秋季还是硅藻为主, 金藻减少, 甲藻增多, 绿藻和蓝藻则很少, 说明刘家峡水库受水库调蓄及流域内人类生活和生产活动的影响较明显。

与历史数据[13]相比, 浮游植物平均生物量减小,季节分布规律也略有不同, 应该是水库调蓄作用对刘家峡水库的藻类生长有明显影响所致。7月汛期来临之前, 水库泄洪, 从3月份采样水位1733.6 m,6月份水位降到1722.96 m, 导致本该在6月份持续迅速繁殖的藻类密度和生物量迅速下降。从7月份开始, 水库水位持续缓慢上涨, 比较稳定。随着温度的升高, 浮游植物的密度和生物量也缓慢上升,8月达到第二个高峰, 随着温度下降, 浮游植物繁殖速度逐渐下降, 这与其他一些水库浮游植物变动情况类似[6]。

本次调查与20世纪80年代相比, 密度和生物量均有所降低, 除了与人为调蓄和自然环境有关之外,分析原因可能与投放鲢也有一定关系。鉴于刘家峡水库供水和渔业的重要性, 政府部门通过放养滤食性鲢和鳙来达到水环境保护和净水渔业效益双丰收, 2020年向刘家峡水库累计投放鲢1463万尾,平均92尾/亩, 远远高于推荐的放养量24尾/亩[13], 故水库浮游植物被摄食压力较大, 造成现存量较低的局面。刘家峡水库作为高原河道型水库, 年水交换量较大, 不适宜浮游植物生长繁殖, 其密度和生物量均较小, 所以人工放养滤食性鱼类量需通过合理的评估来确定, 本研究的结果可为评估放养量提供数据依据。刘家峡水库环境因素、滤食性浮游动物和鱼类摄食等对浮游植物种类组成和丰度都会产生较大影响, 所以研究浮游植物长期变化特征需要长期跟踪调查数据的积累[26—29]。

3.2 刘家峡水库浮游植物优势种与环境因子的关系

RDA排序可以分析不同物种与环境因子的关系, 反映环境对物种的影响程度[30]。水温是影响浮游植物生长的重要环境因素[10], RDA分析显示, 大部分物种与水温呈正相关, 但是相关性并不是特别显著(P=0.5)。因此, 在水温达到最高时浮游植物丰度仅仅是有较小幅度的增加, 而后随着温度降低,浮游植物丰度又开始缓慢降低。采样期间刘家峡水库水温变幅相差近13℃, 但硅藻在全年均为优势种, 这与云贵高原鱼洞水库[12]、三峡水库[31]和广东流溪河水库[32]情况类似, 说明水库受人为调蓄作用明显, 水体年交换量大, 水流速波动较大, 比较适合具有硅质壁耐磨损和抗机械损伤的硅藻类生存[33],所以硅藻在刘家峡水库全年均占优势。大部分物种与透明度是呈负相关, 由于汛期来水带来大量泥沙, 使得库尾水域透明度降低, 浮游植物光合作用减弱, 是影响这些物种生长繁殖的限制条件[34]。密集锥囊藻与水温呈负相关, 与溶解氧呈正相关, 且在春季温度较低时优势明显, 这与其耐低温的特性有关, 也反映出刘家峡水库春季的水质状况较好[35]。溶解氧来源于植物的光合作用和溶解空气中的氧,刘家峡水库水体交换量大, 水流快, 可增加空气中氧的溶解率, 同时水温低也会增加水体溶解氧[11],所以刘家峡水库溶解氧较高, 8.49—10.03 mg/L, 平均为9.35 mg/L。

水体中营养盐特别是N、P是浮游植物生长最主要的元素, Redfield定律认为, 浮游植物组成N∶P=16∶1, 如果氮磷比超过16∶1, 磷被认为是限制性因素[36], 当水库总氮和总磷浓度的比值在10—15时,最适宜于浮游植物生长繁殖[37]。刘家峡水库平均N/P值约为119, 远远超过这一比值, 说明总磷已成为刘家峡水库浮游植物生长的限制因子。同时RDA分析显示, 大部分物种与总氮呈负相关, 与总磷呈现正相关, 也说明刘家峡水库浮游植物生长繁殖限制因子是总磷。

3.3 刘家峡水库水质总体评价

刘家峡水库是黄河上游重要的水库之一, 也是甘肃省最大的水体资源, 在发电、防洪、灌溉和饮用等各方面发挥着重要作用, 尤其是被选为兰州市第二饮用水源地以后, 水库水质更是备注关注。本研究测定的刘家峡水库理化指标除总氮处于Ⅳ类以外, 其余水质指标均符合《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)Ⅰ或Ⅱ类。彭近新等[38]和张远等[39]认为我国大部分河道型水库的限制性因素是总磷, 是水库富营养化控制的关键因子。根据水体营养化评价标准[21,40], 刘家峡水库总磷浓度0.01 mg/L,为贫营养型水体。研究发现, 刘家峡水库不同月份浮游植物密度和生物量变化较大, 范围分别为3.17—59.09×104个/L和0.0317—0.5004 mg/L, 与龙羊峡浮游植物密度和生物量相似[21], 浮游植物种群结构以硅藻、金藻和甲藻为主, 按况琪军等[41]评价标准,刘家峡水库水质可定为极贫营养至贫营养类型。

4 总结

(1)刘家峡水库水质较好, 除了总氮较高之外,其余指标均符合《地表水环境质量标准》Ⅱ类标准, 溶解氧、氨氮、高锰酸盐指数、总磷等几个指标达到Ⅰ类标准。(2)调查期间, 刘家峡水库共鉴定浮游植物7门63种, 硅藻门种类最多, 为40种。优势种有7种(Y≥0.02)。刘家峡水库浮游植物全年优势种为硅藻门的尖针杆藻、巴豆叶脆杆藻和美丽星杆藻。(3)浮游植物密度和生物量的月度变化趋势受人为调蓄作用明显, 最高值不是在水温最高的8月份。空间分布在网箱养殖区相对较高。(4)RDA分析表明, 水环境因子总氮、透明度、溶解氧和水温是影响刘家峡水库浮游植物群落结构特征的主要因素。