高温胁迫下薰衣草形态生理指标变化及应对措施研究的进展分析

张玉婷 卜培娇 陈佳毅 李培根 琚淑明 杨成方

(徐州工程学院环境工程学院，江苏 徐州 221008)

薰衣草(LavandulaangustifoliaMill.)属唇形科薰衣草属[1]，半灌木或矮灌木，集园林观赏、食用[2]、美容[3]等用途为一体，具有较高的栽培与推广前景。自上世纪50年代初我国从欧洲国家引种薰衣草进行试种开始，现已在新疆伊犁河谷、甘肃、陕西等地区进行大面积的区域性栽培，国内中东部地区和南部地区多有引种栽培，实践显示高温限制薰衣草生长，对此，相关学者进行了大量研究。就高温胁迫对于薰衣草的影响进行综述，并对如何在高温地区提高薰衣草产量、加大推广应用问题提出解决策略。

1 高温胁迫对薰衣草的影响

高温限制薰衣草的生长与发育，高温胁迫导致薰衣草叶片失水反卷、萎蔫枯黄脱落、根系褐化，甚至造成整株死亡[4]。研究发现宽叶薰衣草在38℃高温下能正常生长，而42℃高温胁迫叶片开始呈反卷状，颜色由绿变为灰白，但无死亡，44℃则无法正常生长[5-6]。廖祯妮认为薰衣草对高温环境有一定的自我调节能力，在单因素的高温胁迫下，薰衣草品种可以安全越夏[7]。高温胁迫影响腺毛的发育与精油的分泌，极大的降低精油的产量和质量。电子显微镜观察发现，40℃高温胁迫48 h后，羽叶薰衣草的腺毛细胞中参与合成与分泌的主要细胞器受到严重破坏[8-9]。高温导致薰衣草细胞内氧化自由基物质积累、膜系统损伤，导致细胞内抗氧化抗养护剂含量、抗氧化酶活性、MDA含量增加。宽叶薰衣草高温胁迫处理下MDA总体呈上升趋势，温度越高变化越明显[4-6]，宽叶薰衣草受到高温胁迫SOD，POD活性先上升后下降[5]。

2 高温地区薰衣草栽培推广的应对措施

2.1 耐高温薰衣草品种的选择

目前薰衣草品系分类为五种：法国薰衣草品系、真薰衣草系、杂交薰衣草品系、齿叶薰衣草品系、羽叶薰衣草品系[10]。据报道，齿叶薰衣草品系相对耐热[11]。国内抗高温的主流品种是“蓝神香”，蓝神香作为法国薰衣草品系的代表品种，抗热性强，常做一年生品种栽培[12]。孟士德薰衣草抗热性比法国薰衣草强，更适合在高温地区种植[4]。同样适合在高温地区种植的还有宽叶薰衣草[5-6]。品种的选择对于薰衣草能否在高温地区栽培推广起决定性作用。

2.2 优化栽培管理技术

灌溉作为现今较为普遍的农艺措施之一，能够满足薰衣草对水分的吸收，提高空气相对湿度，改善种植区小气候。土壤的相对湿度以及比热容提高使蒸发的水汽增加，通过蒸发吸收的热量变大，系列的循环作用使高温地区温度能够有效降低，空气中的相对湿度增加，有效的缓解高温对于薰衣草的伤害，使得薰衣草在高温地区推广栽培成为可能。薰衣草5月过后需增加通风,以降低环境温度,保持凉爽[13]。平衡施肥、合理密植等配套技术，能够保证田间通风、透光，充分发挥薰衣草植株群体的光合潜力，同时减少呼吸消耗，可有效提高薰衣草抗高温的能力，以获得较高的产量。

2.3 接种AMF，提高薰衣草抗高温能力

丛枝菌根真菌(ArbuscularMycorrhizalFungi,AMF)与植物根系形成的互惠共生体，普遍存在于植物体中。研究表明，丛枝菌根可以促进植物生长，改善植物自身的代谢以及营养状况，并且能够提高耐高温的能力。邢红爽等人研究表明AMF与狭叶薰衣草形成了良好的互利共生关系，摩西斗管囊霉、变形球囊霉均对高温胁迫下寄主植物的抗高温能力有明显促进作用，从综合接种效应来看，混合接种比单一接种更能提高狭叶薰衣草的耐热性[14]。王宁宁等人发现丛枝菌根真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae)与根内球囊霉(Glomusintrardices)组成的混合菌剂对薰衣草的营养生长及生殖生长的促进效果为最佳，对于日后薰衣草生产栽培中具有较大的应用潜力[15]。

2.4 其他措施

植物在高于正常生长温度又不造成明显伤害的高温下经过一段时间的锻炼，其抗热性会得到明显的提高，这种现象称为热锻炼[16]。许蓝心与田如男研究表明热锻炼是植物的一种适应性反应，在承受范围内，可通过提高植物代谢水平，增强其抗热性[17]。已有许多实验研究证明，棉花、玉米、豌豆等植物通过抗热锻炼后[18-19]，植物的抗热性得到了一定程度的提高。因此,可以尝试针对薰衣草通过抗热锻炼来提高耐高温能力。

另外，还有许多研究表明，对葡萄、水稻、番茄、玉米等植物施以SA、ABA、Ca2+或6-BA等植物生长调节剂，能提高植物的抗热性[20-23]。所以，为提高薰衣草耐高温能力，可对薰衣草合理喷施植物生长调节剂。

3 耐高温薰衣草品种的选育现状

目前，耐高温育种的方法包括芽变选种、实生选种、杂交育种、诱变育种和利用耐热性强的砧木品种培育新的耐高温品种以及利用细胞工程和基因工程等生物技术来培育抗热突变体或转基因植株[24]。在原有的薰衣草品种的基础上，通过自然或者人工的方法，将品性优良的薰衣草进行杂交，可以得出抗性较强的薰衣草。目前杂交薰衣草品系中，狭叶薰衣草与齿叶薰衣草杂交得到的甜薰衣草[11]，其生长迅速，栽培容易，抗高温能力强，能够广泛种植。陈丽娟等人通过研究发现，高温胁迫下，秋水仙素处理能提高狭叶薰衣草抗热性[25]。薰衣草的基因型对太空环境诱变有敏感性[26]，由薰衣草品系H-701种子经太空辐射诱变单株选育而成的薰衣草新品种——新薰二号，综合性状优良[27]，因此，可利用化学诱变、太空诱变、重离子辐射诱变等多种诱变方式来进行耐高温薰衣草品种的选育，为之后的薰衣草诱变研究奠定基础。

4 结语

薰衣草因其浪漫的人文寓意及生态经济效应在我国有着良好的发展前景，但是高温等环境因素限制了薰衣草产业的发展。因此相关学者需要寻找有效的方法突破这一境遇，为薰衣草在中国的推广应用提供技术保证。我们通过对薰衣草的研究现状分析认为，首先，可以对相关生长调节剂的种类、施用浓度及技术进行相关研究，优化栽培技术，提高薰衣草的抗性；其次，可以对部分主栽品种的AMF优势功能菌根真菌进一步的筛选，获得高抗的菌根植株；第三，利用传统的育种技术，加大高抗新品种的选育；第四，通过转基因等生物技术手段培育薰衣草高抗新品种。从优化栽培措施和培育适宜的高抗新品种的角度考虑，以上几种育种方法不失成为解决高温胁迫限制薰衣草生长和应用难题的有效途径。