4个不同地理群体魁蚶主要可量性状特征分析

信炳龙，吴 彪，2，周丽青，2，杨增光，孙秀俊，2，田吉腾，2，刘志鸿，2，杨爱国，2

（1.农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室，中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛 266071；2.青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，青岛 266071；3.青岛菲优特检测有限公司，青岛 266112）

魁蚶（Scapharca broughtonii）俗称赤贝、血贝、大毛蛤，隶属于软体动物门（Mollusca），瓣鳃纲（Lamellibranchia），蚶 目（Arcoida），蚶 科（Arcidae），毛蚶属，是一种大型的海洋埋栖经济贝类，适应冷温性海水环境，广泛分布于太平洋西岸、日本北海道以南、朝鲜半岛、俄罗斯东南部、菲律宾等地区，在中国主要分布在辽东半岛东南部、山东半岛北部和东部等海区，其中黄海北部较多［1-2］。

魁蚶出肉率高，肉质鲜美，其斧足是日本、韩国等国家重要的高档生食海鲜食品，经济价值较高，也是我国重要的出口贝类之一。过去十几年，由于国内外市场对魁蚶需求量的不断增加，导致野生资源被过度捕捞，加之海洋环境恶化，野生魁蚶资源大量减少，种质资源质量也在逐年下降［3］。因此，魁蚶的人工苗种生产、养殖和种质改良等工作在国内大量开展。人工养殖实践中发现，韩国魁蚶在生长速度、抗性等方面较中国魁蚶有一定优势［4］，体现在高温耐受性强、生长速度快和养殖成活率高等方面，受到国内养殖者的青睐，因此一些苗种繁育场从韩国引进亲贝开展苗种繁育生产［5］。由于繁育场在引进亲贝时，往往混杂不同地理群体来源的魁蚶个体，这些魁蚶可量性状存在差异，但肉眼难以辨别区分，给现场快速区分魁蚶群体来源带来难度。

贝类外形性状与出肉率、体质量等经济性状具有一定的相关性，在实际生产实践中，外形性状对贝类质量的筛选具有快捷、方便、容易实现等特点，因此，外部形态的选择不仅对塑形具有重要作用，还能间接实现对出肉率等性状的选择，在遗传育种中具有重要作用。魁蚶可量性状受到外界环境因素如洋流、地质、温度、各种化学因素的影响［6-8］，同时还受到遗传因素的作用，在不同地理群体之间存在差异。此外，可食用的软体部分是魁蚶重要的目标经济性状，也是衡量魁蚶质量的重要指标。已有的研究表明，软体质量与可量性状具有密切的相关关系。可量性状与其软体质量的相关性已在青蛤（Cyclina sinensis）［9］、近江牡蛎（Crassostrea ariakensis）［10］、栉孔扇贝（Chlamys farreri）［11］及毛蚶（Scapharca subcrenata）［12］等多种贝类中发现。关于魁蚶可量性状也有相关报道，吴彪等［13］报道了中国江苏和韩国统营群体差异，梁超等［14］和刘童等［15］也报道了魁蚶不同地理群体的形态差异。对于魁蚶而言，经济价值最高的部位是软体部，软体部质量更能直接体现形态数据对魁蚶经济价值的反映，魁蚶出肉率越高，品种优势越大。关于形态特征和魁蚶出肉率的相关性，目前尚未见相关报道。本文采用多变量形态度量学方法对3个中国群体和1个韩国群体进行形态性状分析，以期明确其外形形态特征以及不同性状之间的关系，有助于现场从形态学角度判断魁蚶群体来源、间接选择其他性状等工作，为繁育、养殖现场的操作提供重要的参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验魁蚶于2019年5—6月分别采自中国辽宁大连（123°01′26″E、39°30′14″N）、山东荣成（122°41′46″E、37°23′06″N）、河北秦皇岛（119°37′52″E、39°55′01″N）和韩国统营海区（128°26′42″E、34°50′02″N），具体位置如图1所示。所取样品均为野生个体，取样测量个体数分别为40、40、33、31。

图1 采样点地理位置Fig.1 Geographic locations of sampling points

1.2 测量性状及方法

魁蚶外部形态性状：壳长（L）、壳高（H）、壳宽（W）；质量性状：体质量（G）、软体质量（g）。利用游标卡尺（精确度0.01 mm）测量外部形态性状，用电子天平（精确度0.01 g）测量质量性状。

1.3 数据处理

用SPSS 22.0软件对4个群体的所有可量性状进行统计分析，参考孙俭等［16］的计算公式和方法进行。用Excel处理可量性状，计算其均值、标准差、变异系数及出肉率，并通过SPSS完成各可量性状间的Pearson相关系数计算以及出肉率的Scheffe多重比较；通过回归计算得到壳长、壳宽、壳高对软体质量的直接通径系数，再用相关系数计算得到间接通径系数，进而确定壳长、壳宽、壳高与软体质量的相关性［17-18］；用SPSS软件对4个群体进行聚类分析。分析时，先对4个群体的5个性状进行校正分析，以壳长为基准1，外形性状取其与壳长的比值、重量性状取其ln值与壳长的比值，利用群体各校正值，根据欧氏距离的最短距离法进行聚类分析［19］。

数据处理计算方式如下：

壳长变异系数＝SD／L×100%；

壳宽变异系数＝SD／W×100%；

壳高变异系数＝SD／H×100%；

体质量变异系数＝SD／G×100%；

软体质量变异系数＝SD／g×100%；

式中，SD为标准差，L、W、H、G、g分别为壳长、壳宽、壳高、体质量和软体质量，M为出肉率，Pi为间接通径系数，Pd为直接通径系数，C为相关系数，Pdj为性状j直接通径系数，Cij为i和j的相关系数，i和j为不同的性状。

2 结果与分析

2.1 4个群体的可量性状

各群体可量性状统计结果见表1。结果显示，所采集的样品中，壳长范围在55.81～106.63 mm，其变异系数范围是3.55～24.49。4个群体中，中国大连群体个体相对较大，韩国统营群体个体相对较小。变异系数最小的是荣成群体的壳长，最大的是大连群体的软体质量。

表1 4个群体的可量性状Tab.1 Measurable traits of four populations

表2为4个群体形态数据的校正值，从中可以看出壳高／壳长最大的是荣成群体，最小的是秦皇岛群体；壳宽／壳长、ln体质量／壳长和ln软体质量／壳长最大的均为大连群体，最小的均为韩国统营群体。

表2 4个群体形态特征校正Tab.2 Morphological characteristics correction of four populations

2.2 出肉率

4个群体出肉率如图2所示。由图2可见，4个群体的平均出肉率在47.7%～62.4%，荣成群体出肉率最低，韩国统营群体出肉率最高，大连群体和荣成群体出肉率差异不显著（P＞0.05），秦皇岛群体极显著高于大连群体和荣成群体（P＜0.01），韩国统营群体出肉率极显著高于中国大连、荣成和秦皇岛群体（P＜0.01）。

图2 4个群体出肉率对比Fig.2 Comparison of fillet yield of four populations

2.3 各可量性状间的相关性

表3为4个魁蚶群体各可量性状的相关性分析，其中大连群体各可量性状之间的相关性均达到极显著水平（P＜0.01），相关系数在0.452～0.922，体质量和软体质量的相关系数最大，壳高和软体质量的相关系数最小；荣成群体壳宽与其余性状指标间未达到显著相关水平（P＞0.05），而其他可量性状间的相关性均达到极显著水平（P＜0.01），相关系数在0.427～0.901；秦皇岛群体壳长、壳高、壳宽三者相互之间相关性都达到极显著水平（P＜0.01），体质量和软体质量极显著相关（P＜0.01），其他各性状之间未达到显著相关水平（P＞0.05）；韩国统营群体除壳宽与其他性状未达到显著相关外，其余性状相互之间均极显著相关（P＜0.01）。

表3 4个群体性状间可量性状的相关系数Tab.3 Phenotype correlation coefficients between measurable traits in four populations

2.5 4个群体可量性状对软体质量的通径分析

壳长、壳高、壳宽对软体质量的影响分为直接作用和通过其他性状而起到的间接作用，对4个群体各可量性状对软体质量的相关系数、直接效应（通径系数）及间接效应的分析结果见表4。由表4可知，大连、荣成、秦皇岛群体的壳长对软体质量的直接效应最大，而韩国统营群体壳高对软体质量的直接效应最大。大连、荣成群体壳高对软体质量的间接效应最大，秦皇岛、韩国统营群体壳长对软体质量的间接效应最大。

表4 4个群体形态性状对魁蚶软体质量的通径分析Tab.4 Path coefficients of morphometrics to soft-tissue weight for S.brougghtonii of four populations

以软体质量为因变量，其他可量性状为自变量，采用逐步回归的方法进行多元回归分析，分别建立了4个群体的最优回归方程，分别为：大连群体（g＝3.224L＋0.530H＋1.779W-359.701）、荣成群体（g＝1.264L＋1.178H-0.346W-94.329）、秦皇岛群体（g＝2.250L-0.593H-1.904W＋50.075）、韩国统营群体（g＝1.067L＋1.307H-0.133W-82.091）。经方差分析，大连、韩国统营群体线性回归关系极显著（P＜0.01），荣成群体线性回归关系显著（P＜0.05），秦皇岛群体线性回归关系不显著（P＞0.05）（表5）。

表5 软体质量与形态性状的回归方程方差分析Tab.5 Variance of analysis regression equation for soft-tissue weight and merphometrics

2.6 聚类分析

由校正值L、H／L、W／L、（lnG）／L、（lng）／L（表2），得到的聚类结果如图3所示，大连群体与荣成群体先聚成一类，而后与秦皇岛群体聚类，最后再与韩国统营群体聚类，且中国群体与韩国群体的聚类距离相对较远。

图3 魁蚶4个地理群体的聚类分析图Fig.3 Clustering dendrogram of S.broughtonni from four geographical populations

3 讨论

在贝类育种工作中，对性状的选择十分重要。壳长等外形可量性状较容易获得，因而在新品种培育和苗种繁育工作中通常会作为首要标准性状，而软体质量等性状虽然是许多定向育种的主要目标性状，在实际操作中却难以在活体状态下直接测量。因此，如果能够有效利用可量性状评估并选择软体质量更大、出肉率更高的个体，对贝类育种中的个体筛选具有重要的可操作意义。相关工作在贝类中已有开展，张根芳等［20］采用通径分析研究了1龄三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）5个数量性状间的影响效应，结果表明，壳长综合决定系数最大，是所选性状中理想的选育目标性状；韩自强与李琪［21］对长牡蛎（Crassostrea gigas）壳橙品系形态性状和总重进行多元回归分析，结果表明，壳高对活体总重的直接效应系数最大；刘文广等［22］对华贵栉孔扇贝（Chlamys nobilis）性状间的表型相关性及形态性状对体质量的影响程度进行通径分析，表明6月龄以后壳高对体质量直接效应最大，可指导育种选育标准。以上研究结果说明，在不同贝类中，壳长和壳宽都对体质量有一定决定作用，通过相关分析，可以筛选出对软体质量有表征作用的形态性状。相关系数可以反映两个性状间各种综合相关关系，包括直接相关关系和间接相关关系，而通径分析，可以反映变量之间的本质关系。在本研究中，通过相关分析可知，壳长、壳高和壳宽等可量性状和体质量、软体质量之间都具有明显相关性，但是在不同群体间存在差异，这意味着反映不同群体经济性状的外形性状是不一样的，需要通过相关性分析加以甄别。进一步的通径分析发现，大连、荣成、秦皇岛群体壳长对软体质量的直接效应最大，其中秦皇岛群体高达0.578，韩国统营群体壳长和壳高对软体质量直接效应都较大，分别为0.492和0.517，这与吴彪等［13］对江苏魁蚶群体通径分析结果相近；大连和荣成群体壳高对软体质量的间接效应最大，秦皇岛和韩国统营群体壳长对软体质量的间接效应最大。说明魁蚶壳长、壳高均可反映软体质量，具体每个群体的主要选择目标，则需要结合通径分析结果进行筛选。

通过对4个群体可量性状校正值的聚类分析，显示大连群体与荣成群体先聚类，后与秦皇岛群体聚类，最后与韩国统营群体聚类。贝类形态与环境因素和遗传因素均有关系，因魁蚶作为埋栖型双壳贝类，其活动能力有限，自然界中较远地理距离的群体之间较难发生基因交流，其形态差异在一定程度上能够体现亲缘关系。中国3个群体中，大连群体取样地点在庄河石城岛附近，与荣成取样点均在黄海海域，距离也相对较近，而秦皇岛群体取样点位于渤海海湾内，与其他两群体的距离相对较远，因此本研究获得的聚类关系与地理距离一致。已有遗传学分析表明，中国魁蚶群体与韩国魁蚶群体之间在遗传上具有一定的分化，其遗传距离大于国内群体间的遗传距离［23］，本研究的聚类关系与其一致，这进一步证实了中韩魁蚶群体间亲缘关系相比国内群体间关系更远。本研究中，虽然韩国统营群体样本体型相对较小，但是出肉率极显著高于大连、荣成、秦皇岛群体（P＜0.01）。虽然魁蚶出肉率会随发育时期不同而发生变化，但本研究中中国、韩国样本壳长相近、处于同一发育时期的韩国群体的出肉率显著高于中国群体（P＜0.05）。中韩魁蚶群体在外观性状和遗传特性上具有一定的差异，杂交后代可能会产生许多杂交优势性状。已有的研究证实，中韩群体能够杂交且后代在生长速度上具有一定的优势［4，24-26］，而在壳型、出肉率等方面的杂交表现还有待研究。