方晓敏 ,涂 枫 ,陈 慧 ,郜平光
(1.江苏省农科院农产品质量安全与营养研究所,江苏 南京 210014;2.江苏省农科院畜牧研究所,江苏 南京 210014;3.江苏省高邮市畜牧兽医管理服务中心,江苏 高邮 225600)
种猪是养猪业发展的“芯片”,商品肉猪生产是种猪培育及应用的终极目标。而杂交,则是利用优良种猪高效生产商品肉猪的最简单直接的方法与途径。所谓杂交,从畜牧学上可理解为不同品种(品系)之间的相互交配,而动物遗传学上可理解为有关位点基因频率不同两个畜群之间的交配[1]。利用不同品种(品系)畜禽杂交产生杂种优势,实现杂种后代性能表现超越双亲,则是杂交生产的目的和意义所在。
在商品猪生产中,利用杂交提高生产水平、降低成本、增加经济效益是通用的生产手段。而杂交效果的好坏受杂交方式、亲本品质、亲本间差异程度以及营养、环境等诸多因素影响。其中,杂交方式选择对杂种猪性能影响最直接、最基础。目前,我国商品肉猪生产主要采用纯种繁育、终端杂交、轮回杂交和终端轮回杂交几种模式。
该模式主要应用于地方特色品种、培育优质品种等高端品牌的猪肉生产,能较好地保持品质特点;但生产效率低、成本高,产业占比较小。
是目前生猪产业应用最为广泛的杂交生产模式。该模式应用方法简单,杂交效果明显;但反复引种带来的养殖成本高、疫情风险大,尤其疫情复杂时期不利于操作。
应用较多的是两品种轮回杂交和三品种轮回杂交,其中三品种轮回杂交效果更胜一筹,应用较多。该杂交方式能很好地利用杂种母猪的杂交优势,简便易行,且无需养殖维持纯繁母猪群,成本低,是目前非洲猪瘟疫情下的重要杂交方式。
综合了终端杂交与轮回杂交的优点,但是父母代母猪的母本杂种优势率低于终端杂交模式。该杂交繁育体系在猪育种应用中具有一定的优势,但对杂种后代生产性能的提高仍不是最优选择。
虽然以上几种商品猪生产模式在我国均有一定应用,但限于各自的杂交特点及生产适用性,非洲猪瘟暴发前,以长速快、瘦肉率高的杜洛克、长白、大白猪为终端父本进行的商品猪终端杂交模式占主导地位。随着非洲猪瘟疫情对种猪数量的冲击,以及引种受限,以三元猪为主体的商品猪终端杂交模式一度陷入困境。而以自繁自育杂种母猪与低饲养量的公猪进行轮回杂交,快速高效地生产商品猪被众多规模猪场应用。
轮回杂交,又称轮替杂交或交叉杂交,是指二个或二个以上不同品种(品系)的公猪轮回与各代杂种母猪优良个体进行回交,以便在杂种后代中继续保持和充分利用杂种优势的杂交方式[2]。轮回杂交不仅适用于商品猪生产,还对地方猪品种(系)培育具有积极作用。杂交效果因选育目标、培育环境及亲本纯度而异。
轮回杂交根据杂交用种公猪品种(系)分为二元轮回、三元轮回、四元轮回甚至多元轮回,杂交模式遵循优良杂种母猪与不同品种(系)公猪轮流杂交,逐代选育或商品生产,示例如图1和图2。
图1 二元轮回杂交示意图
图2 三元轮回杂交示意图
理论上,轮回杂交引入的种公猪品种越多,达到平衡后的杂种优势率越接近100%。如二元轮回杂交杂种效率为66.7%,四元轮回杂交为93.3%,六元轮回杂交达98.4%,且超过四元杂交后,杂种优势率增幅极小[3]。因此,在实际生产中,综合杂交效率、引种成本和可操作性,一般以三元和四元轮回经济效益略胜一筹。
轮回杂交作为经济杂交的一种方式,在养猪生产中的应用效果主要体现在两种不同遗传基础的猪杂交后,后代在生长速度、繁殖性能、抗逆性等方面明显优于双亲的杂种优势上。杂种优势的产生是生物界普遍存在的现象,杂交效果的好坏受杂交方式的选择,杂交亲本的品质、纯度、差异度,以及杂种后代的饲养、管理、生活环境等诸多因素影响。其中,杂交亲本间的遗传差异是产生杂种优势的最根本原因。
2.2.1 杂交方式选择
二元轮回杂交饲养公猪量少,且无需亲本品种纯种繁殖,操作简便,周期快,但杂交优势率不能完全利用,轮回到6代次以上,杂种优势基本停留在67%的水平;三元轮回杂交相对二元轮回杂交,增加一个杂交亲本公猪品种的饲养和应用,杂种优势明显,6代次以后杂种优势率即停留在86%的水平;四元及以上轮回杂交方式,相应增加种公猪饲养量,但操作略复杂,轮回周期长,杂交公猪性能易出现波动。生产中,如果以纯种繁育体系效率为100,则常规轮回杂交的二元轮回、三元轮回及四元轮回分别为140.5、145.0、152.3;三元终端轮回、四元终端轮回杂交体系的效率分别为153.7、157.2[4]。因此,对于一定的繁育方法,繁育体系的平均经济效率随亲本品种数量的增加呈上升趋势。
2.2.2 杂交亲本选择
亲本纯度越高、品质越好,差异度越大,杂交效果越明显,反之亦然。
2.2.3 改良性状选择
对于繁殖力、抗逆性等低遗传力的性状,杂交效果明显;对日增重、饲料转化率等中等遗传力的性状,杂交优势也为中等,而高遗传力的胴体性状等,杂种优势较低,甚至几乎为零。所以,在杂交选择时,需要针对选育目标选择适合的性状进行改良。
非洲猪瘟疫情流行,给我国生猪养殖业带来严重的冲击。生猪存栏急剧减少,母猪产能断崖式下跌,二元母猪价格居高不下,频繁引种不利于疫情防控,我国养猪业迎来了前所未有的挑战。过去的两年,为了快速复产,三元商品母猪被广泛大量应用,虽然造成繁殖性能快速下滑,产能低下的被动局面;但以杂种母猪为主导的轮回杂交模式仍为疫情肆虐下我国生猪快速复产提供了强大的支撑。
2021年,随着生猪产能的逐渐恢复,大型规模猪场开始分批淘汰三元母猪,但新旧替代过程中如何科学使用并高效发挥轮回杂交在养猪生产中作用,仍是疫情持续存在的困境下,我们必须面对的重要议题。
经济杂交的目的是产生杂种优势,轮回杂交也不例外。因轮回杂交需要一定数量的亲本品种,且杂交效果涉及杂种自身的杂合度、亲本优良程度、性状遗传力等,因此,引入杂交的亲本品种是否优良,亲本间差异度大小以及杂交用品种数量是决定轮回杂交效果的关键因素。
亲本是杂交优势产生的遗传基础,杂交亲本的选择应遵循:1)品种纯度高。只有高纯亲本杂交,才可能产生高的杂合度,形成明显的杂种优势。如亲本甲的AA基因型频率越高,亲本乙的aa基因型频率越高,则F1杂种后代产生Aa杂合子的频率才可能高,从而形成高的杂合度和杂种优势。2)特征指标明显,遗传差异大。公猪要求体型等高遗传力性状一致性好,长速快、瘦肉率高;母猪繁殖力高、适应性强、耐粗饲。杂交后代才可能综合双亲优点,产生显著的杂种优势。
轮回杂交效果与引入杂交的品种数量关系密切,但考虑到生产实际及可操作性,生产中仍以二元轮回、三元轮回杂交应用较多,具体需结合选育目标和实际生产状况科学选用。
当然,好的杂交效果除了充分考虑遗传性能外,仍需兼顾生产条件、畜群规模、饲养管理水平、可操作性,甚至引种造成的防疫风险等。最终通过优势互补,选育初生体重大、成活率高、生长快、胴体品质好的优秀商品肉猪。
不同品种由于选择目标及培育环境的差异形成独特的种质特性,这种品种间特性差异是提高养猪生产效率的重要遗传资源[5]。而涵盖轮回杂交的杂交繁育体系恰是利用不同品种间的遗传互补性,形成个体杂种优势,产生一系列的父本、母本以及个体效应[6],提高生产效率,降低生产成本,提升产业效能。相对于普通的二元或三元杂交模式,虽然轮回杂交不能实现杂交效率的100%应用,但从管理和健康角度出发,采用轮回杂交或改良轮回杂交却能有效规避引种带来的疫病风险和养殖成本的压力[7-9],尤其目前我国乃至世界养猪业仍处于非洲猪瘟疫情威胁的大环境下。
杂交优势形成的遗传基础离不开表观遗传变异和杂种基因型的相互作用,是遗传、表观遗传和基因调控网络共同作用的结果[10]。为了更好地利用杂交效应,实现精准选育,未来需要建立更为系统的杂交选育模型和研究平台,对杂种优势的形成机制做进一步的深入探讨,为种猪业高效发展提供帮助。