套袋材料对藜麦穗长及产量的影响

侯丽媛，董艳辉，王育川，秦作霞，李亚莉，赵 佳，赵 菁，秦永军，吴慎杰

（1.山西农业大学生命科学学院，山西太原030031；2.山西农业大学农业经济管理学院，山西太原030006；3.晋中学院，山西晋中030619）

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）为苋科（Amaranthaceae）藜亚科（Chenopodioideae）藜属（Chenopodium）1年生双子叶植物。自20世纪70年代中期以来，藜麦的营养价值和保健价值逐渐引起人们的关注[1-3]，开始在世界各地种植[4-5]。近年来，随着藜麦种植面积在国内的发展壮大，诸多问题也日益凸显出来，如藜麦种质资源混杂、品质优劣不均、新品种选育进程缓慢等，这些问题严重制约了我国藜麦产业的可持续发展[5]。

藜麦以自花授粉为主，但在繁殖过程中，因遗传型和环境的差异，常有不同程度的异交现象发生[6]。TAPIA[7]研究发现，藜麦播种距离影响藜麦的异交率，且异交率在0.5%～9.9%。RISI等[8]研究认为，藜麦异交受不同花类型比例、自交不亲和程度及风力等因素的影响。SILVESTRI等[9]研究发现，藜麦异交率可高达17.36%。因此，藜麦在自然条件下授粉得到的个体遗传基础复杂，基因型呈杂合状态，后代不断分离[10]。优良的纯系品种能够提供优良稳定的遗传基因[11]。因此，获得高纯度的亲本自交系是藜麦育种的关键[12]。

纯合品系其遗传组成的特点是群体同质、个体纯合、自交不衰退[13]。但使用套袋在降低异交率的同时，必然会影响穗部的一些农艺性状和最终的产量。郑瑞杰等[14]在栗属植物人工控制杂交育种过程中使用硫酸纸袋和杜邦纸袋作为授粉隔离袋进行研究，结果发现，硫酸袋内平均温度极显著高于杜邦纸袋和不套袋对照处理。蒋授文等[15]研究结果发现，水稻穗部套袋遮光处理与对照相比，单穗产量、千粒质量、穗长、穗粒数均有下降，且不同套袋遮光时期和不同水稻品种，单穗产量、千粒质量等降低幅度不等。因此，在藜麦良种的繁育过程中，为了有效避免不同植株花粉的污染，对选育植株进行套袋隔离处理，而选择一种隔离套袋既能降低异交率，又不会对穗部的农艺性状造成很大影响就显得尤为重要。

本研究为了避免藜麦纯化过程中的异型杂交，保证品种纯度，选择纯合度相对较高的110个藜麦材料，在初花期分别使用无纺布袋、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋3种隔离袋对花序进行套袋，成熟期测定不同套袋材料主穗的穗长和产量，旨在为藜麦隔离套袋材料的选择提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选取山西农业大学生命科学学院藜麦课题组收集、培育的110份纯合度相对较高的藜麦品系（种），于2020年5月种植于山西省静乐县康家会镇铺上村。试验所用的无纺布袋、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋均为定做的长方形袋，规格为长30 cm、宽25 cm。

1.2 试验方法

2020年在藜麦初花期同一品种选取9株植株生长发育大致相同的材料进行套袋处理，3株用无纺布袋，3株用0.074 mm纱袋，3株用羊皮纸袋。3次重复。

具体方法：在藜麦初花期前，从植株顶端开始往下修剪，去掉其分支和叶片，裸露出2～3 cm主干，用隔离袋从植株顶端向下将整个花序套住，同时在植株旁边插入一根竹竿（或塑料杆），并且将隔离袋轻轻系在杆上，以尽量减小隔离袋对主穗生长的影响。

1.3 测定项目及方法

待10月份藜麦成熟后，分别将套袋的各藜麦品系（种）主穗用剪刀剪下来，使用直尺测量穗长，脱粒测定单穗产量。

1.4 数据分析

通过MATLAB软件对110个藜麦品系（种）采用3种隔离袋材料获得的主穗长和产量进行正态分布性检验，并在此基础上采用两正态总体参数的检验方法分别对无纺布与0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的均值进行t检验。使用Excel对供试材料的平均穗长和平均产量进行标准差和变异系数分析。

2 结果与分析

2.1 不同套袋材料对藜麦主穗长和产量的影响

由表1可知，供试材料使用无纺布、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的平均穗长分别为23.19、18.30、21.19cm。可见，使用无纺布套袋的主穗最长，0.074mm纱袋最短，羊皮纸袋居中。使用无纺布袋的穗长变幅在13～43 cm，使用0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的穗长变幅分别在9～35、12～41 cm，穗长变幅表现依次为无纺布袋处理＞羊皮纸袋处理＞0.074 mm纱袋处理。

表1 不同套袋藜麦主穗穗长和单穗产量

就某个藜麦品种（系）来说，除个别藜麦品种（编号12、15、31、47、106）外，穗长同样表现为无纺布袋处理＞羊皮纸袋处理＞0.074 mm纱袋处理。例如，编号为100的藜麦品系使用无纺布袋的穗长为（24.00±1.00）cm，使用0.074 mm纱袋的穗长为（17.00±1.00）cm，使用羊皮纸袋的穗长为（22.00±1.00）cm。

使用无纺布、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的单穗产量分别为72.71、60.80、6.06 g。使用无纺布获得的单穗产量最大，使用0.074 mm纱袋的单穗产量次之，而使用羊皮纸袋单穗产量最小，表现依次为无纺布袋处理＞0.074 mm纱袋处理＞羊皮纸袋处理。使用无纺布、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋单穗产量变 幅 分 别 为50.58～131.46、35.38～107.93、1.29～22.59 g，表现依次为无纺布袋＞0.074 mm纱袋＞羊皮纸袋。

就某个品种（系）来说，也同样表现为单穗产量无纺布袋＞0.074 mm纱袋＞羊皮纸袋。例如，编号为100的藜麦品系使用无纺布袋的单穗产量为60.42 g，使用0.074 mm纱袋的单穗产量为47.68 g，使用羊皮纸袋的单穗产量为3.49 g。

续表1

2.2 正态分布结果

采用MATLAB对试验数据进行分布图像绘制。由图1、2可知，通过与正态曲线相比较，推测使用3种隔离袋材料获得的穗长和单穗产量为正态分布，通过拟合确定均符合正态分布。进一步用QQ-plot分别对试验数据是否服从正态分布进行检验，以样本的分位数作为横坐标，以按照正态分布计算的相应分位点作为纵坐标，把样本表现为直角坐标系的散点。由图3可以看出，样本点呈一条围绕第一象限对角线的直角，可见上述数据服从正态分布。

在验证了3种隔离袋的穗长和单穗产量符合正态分布的基础上，以使用无纺布隔离袋获得的穗长为对照，分别以0.074 mm纱袋和羊皮纸袋为隔离袋的穗长为处理，采用两正态总体参数的检验方法分别对2个处理间的均值进行t检验，结果显示，使用无纺布袋与0.074 mm纱袋以及无纺布袋和羊皮纸袋获得的穗长的P值分别为5.418E-14和0.001 061，表明使用无纺布袋与0.074 mm纱袋和羊皮纸袋获得的穗长间差异极显著。同样，对使用3种隔离袋获得的单穗产量的均值进行t检验，结果显示，使用无纺布袋与0.074 mm纱袋和羊皮纸袋获得的单穗产量均值的P值分别为2.767E-06和＜2.2E-16，表明使用无纺布袋与0.074 mm纱袋和羊皮纸袋获得的单穗产量间差异极显著。

由表2可知，隔离袋使用无纺布袋、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的穗长的变异系数分别为20.06%、23.55%和21.19%，其中，0.074 mm纱袋穗长的变异程度最大，羊皮纸袋穗长的变异系数居中，无纺布穗长的变异系数最小。使用无纺布袋、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的单穗产量的变异系数分别为25.39%、29.46%和63.70%，其中，羊皮纸袋单穗产量的变异系数最大，0.074 mm纱袋单穗产量的变异系数居中，无纺布单穗产量变异系数最小。由此可知，隔离袋使用无纺布获得的主穗穗长和单穗产量的变异系数均最小。

表2 供试材料穗长和单穗产量标准差分析

3 结论与讨论

藜麦的繁殖模式以自交为主，但有一定的异交率，导致藜麦品种的异质性和杂合性很高，藜麦品种通过自行繁殖种子难以保持其性状稳定，因此，对藜麦品种选育工作造成很大困难[16]。选育纯化的优良品种是获得纯合基因型的前提，是杂交育种的基础。因此，高纯度的亲本自交系是配制高质量藜麦杂交种的首要条件[17]。目前，全世界引种藜麦的80多个国家都在从事藜麦种质资源评价、品种选育等相关研究工作[18]。套袋隔离是纯化育种的常规手段，通常用纱袋或半透明的羊皮纸袋等进行花序或单花的套袋隔离。套袋隔离可以有效地防止外来花粉干扰，对藜麦材料的纯化和良种繁殖具有积极的意义。而对于藜麦隔离套袋材质的选择是保证藜麦育种工作顺利进行的前提。

但使用套袋隔离在降低异交率的同时，必然会影响穗部的一些农艺性状和最终的产量[14-15]。本研究发现，选用不同的隔离袋材料对藜麦主穗的穗长和产量造成的影响不同，其中，使用无纺布的穗长最长，其次为羊皮纸袋，穗长最短的是0.074 mm纱袋，表现为无纺布袋处理＞羊皮纸袋处理＞0.074 mm纱袋处理；单穗产量表现为使用无纺布的产量最高，其次为0.074 mm纱袋，产量最低的为羊皮纸袋，表现为无纺布袋处理＞0.074 mm纱袋处理＞羊皮纸袋处理。使用无纺布袋获得的穗长和单穗产量均高于其他2种材质，这说明使用无纺布隔离袋既能降低异交率，又不会对穗长和产量造成太大的影响，这在育种中具有重要的意义。

t检验结果表明，无纺布袋分别与0.074 mm纱袋和羊皮纸袋获得的穗长和产量均值都有极显著差异。可见，选用的3种隔离袋材料对穗长和产量有明显的区别，而使用无纺布对穗长和产量造成的影响最小。

通过对供试材料的穗长和产量的标准差分析，发现藜麦使用不同的隔离套袋材料对植株的变异系数是不同的，使用0.074 mm纱袋穗长的变异程度最大，无纺布的穗长变异系数最小；使用羊皮纸袋的单穗产量变异系数最大，无纺布单穗产量变异系数最小。由此可知，隔离套袋使用无纺布获得的主穗长和产量的变异系数均最小，对藜麦主穗造成的影响最小。

在测量穗长中发现，使用0.074 mm纱袋的主穗弯曲严重，使用羊皮纸袋的主穗也有明显弯曲，但弯曲程度较轻，而使用无纺布的主穗穗形基本没有发生变化。本研究选用的3种隔离袋尺寸均为30 cm×25 cm，单个无纺布袋、0.074 mm纱袋和羊皮纸袋的质量大约分别为5.30、11.50和9.0 g。分析可能是因为0.074 mm纱袋较无纺布袋和羊皮纸袋重，造成了主穗弯曲严重，同时也影响到了穗的长度，进而造成了单穗产量的减少。田间调查发现，使用0.074 mm纱袋的藜麦茎秆更容易折断，而藜麦本身植株茎秆空心、脆弱易折，使用0.074 mm纱袋增加了穗的质量，进一步加剧了茎秆折断的风险。0.074 mm纱袋价格较其他2种袋贵，会增加生产成本。

本研究发现，使用羊皮纸袋套袋的主穗虽然发生较明显弯曲，但穗长与无纺布套袋的穗长相比变化不大。使用羊皮纸袋的单穗产量低，可能是因为羊皮纸袋保温性好，容易导致隔离袋内温度过高，进而造成藜麦籽粒发育不良，籽粒数量和饱满度降低，还容易发生霉变，导致籽粒受损，最终严重影响到单株穗的籽粒质量。这与郑瑞杰等[14]研究结果一致。

本研究结果表明，使用无纺布袋与0.074 mm纱袋和羊皮纸袋相比，获得的藜麦主穗穗长最长而且单穗产量也最高。使用无纺布袋隔离的主穗长和单穗产量与不使用任何套袋隔离材料的穗长和单穗产量相比差别很小，可以忽略不计。另外，加之无纺布价格低廉、隔离效果好，不会对主穗穗形、穗长及产量造成不利的影响。因此，无纺布隔离套袋是藜麦育种的最佳隔离套袋材料。