干旱及复水对燕麦早期根系生长及解剖结构的影响

李 越，王晓雪，张 斌，贾举庆，冯美臣，张美俊，杨武德

（山西农业大学农学院，山西太谷030801）

干旱、半干旱地区作物常遭受干旱与降水交替，当土壤水分缺失或复水时作物根系最先感知[1]。根系是作物获得水分和养分的器官，因此，干旱胁迫及复水下，根系发育程度会直接影响地上部分生长状况及作物产量。MANIVANNAN等[2]研究发现，干旱胁迫使向日葵的根长增长，但随干旱胁迫时间的延长，增长速度降低。李帅等[3]研究表明，干旱胁迫会抑制白羊草根系总根长和根表面积的提高，复水则能显著提高白羊草根系这2个特征指标。轻度、短时干旱胁迫后柏木幼苗的根系向下扎根，复水后根系长度在原有基础上继续伸长，而干旱胁迫程度越高、时间越长，根长、根表面积、根平均直径和根体积均降低，复水后产生的补偿作用可以使轻度、中度干旱胁迫处理下的根系生长指标恢复到与对照处理相同[4]。作物根系依据其直径范围，可被划分为不同等级，不同径级根系应对干旱胁迫时生长特性存在差异[5]。直径≤2.00 mm的根被认为是根系吸收的活性位点，吸收表面积大，可以吸收土壤中微弱的水分，被认为是作物对水分、养分吸收的主要器官[6-8]。干旱胁迫下≤0.50 mm的小细根，其长度和数量大于0.50～2.00 mm的大细根，但其根表面积、体积和干物质量却小于大细根[9]。因此，分析不同径级根系对干旱胁迫及复水的响应，可能对评价作物干旱耐受性更有意义。但目前对干旱胁迫及复水下作物不同径级根系响应研究较少。根系组织结构如中柱面积、导管直径和导管壁等都能反映作物抵抗逆境胁迫的表现[10-11]，因此，可以利用作物根系解剖结构的变化来判断作物抵御干旱胁迫的能力。目前对干旱胁迫及复水下作物根系解剖结构研究也较少。燕麦（Avena sativa L.）是禾本科燕麦属（Avena L.）一年生草本植物，具有喜冷凉和耐干旱等特点。山西省是我国燕麦第三大主产区，产区属干旱半干旱山区，年降雨量少，尤其春旱严重。因此，开展燕麦生长早期不同径级根系生长特性和解剖结构对干旱胁迫及复水的响应规律和适应机制研究，对通过根系调控提高燕麦抗旱性栽培管理具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2018年4—7月在山西农业大学农业部华北地区黄土高原作物栽培与耕地保育试验站进行。供试土壤取自地表2 m以下生土，为黄土母质发育而成的石灰性褐土，肥力中等。土壤pH值8.04，有机质3.9 g/kg，碱解氮15.71 mg/kg，速效磷4.35 mg/kg，速效钾66.7 mg/kg。

1.2 供试材料

供试燕麦品种为坝莜18号，来自于中国农业科学院作物科学研究所种质资源库。

1.3 试验设计

采用盆栽试验，盆栽土壤配制为供试土壤过1mm筛，与沙子混匀，比例为10∶1。在燕麦三叶一心定苗后开始进行干旱胁迫，设置2个干旱胁迫处理及2个干旱-复水交替胁迫处理（干旱-复水-干旱-复水，共4个阶段，每阶段持续7 d）。2个干旱胁迫为中度干旱胁迫（MS，其盆土相对含水量为田间持水量的55%±5%）和重度干旱胁迫（SS，其盆土相对含水量为田间持水量的35%±5%）。2个为干旱-复水交替胁迫处理，即MS-CK为MS与CK交替进行；SS-CK为SS与CK交替进行。CK为正常供水（保持盆土相对含水量为田间持水量的75%±5%）。每处理均持续处理28 d。

每天补水，并以前次取样为基础增加固定水分[12-13]，排除燕麦植株生物量变化造成的水分短缺，维持盆土相对含水量变化幅度在5%内。其他管理按常规进行。

1.4 测定项目及方法

处理后第8、15、22、29天，分别取根系样。将各处理带有土体的燕麦植株从盆中取出，放入水池中浸泡，直至土体变得松散，过0.037 mm尼龙网过滤冲洗干净后，将根系和地上部分开，剪取根系测定和观察。每处理选取6盆。不同径级根系生长指标测定用3盆，根系解剖结构观察用3盆，3次重复。

1.4.1 不同径级根系生长指标的测定 用去离子水将根系冲洗干净，各处理根系按直径＜0.25、0.25～0.50、＞0.50 mm，划分为细根、中等根和粗根3个等级。采用台式扫描仪对各径级根系进行扫描，并将图像存入电脑，扫描仪的分辨率为300 dpi。采用WinRHIZO根系分析系统软件对根系图像进行分析，获得各径级根系总长、根系总表面积、根体积、根尖数等特征参数。

1.4.2 根系解剖结构的观察 取各处理根尖处距末端1/3处2～3 cm数段，切成0.5 cm根段，于FAA固定液中固定过夜。经不同梯度叔丁醇-乙醇混合液脱水5～7 h，石蜡-叔丁醇混合液浸蜡7～9 h，于石蜡包埋机上将燕麦根系包埋，轮转式切片机切10 μm切片，使用1%番红染液和0.5%固绿染液染色，于正置显微镜下观察燕麦根系切片，照相保存。

1.5 数据分析

用Microsoft Excel 2010整理试验数据。采用SPSS19.0进行单因素方差（ANOVA）统计分析，Duncan法多重比较，差异显著性定义为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫及复水对燕麦早期不同径级根系总长的影响

从表1可以看出，干旱胁迫持续14 d后，细根、中等根和粗根根系总长，MS处理比CK分别显著提高16.31%、18.15%和24.75%；在此后干旱胁迫阶段，MS处理与CK相比，均显著降低各径级根系总长；在28 d后，与细根和中等根相比，MS处理粗根根系总长比对照降低的幅度最大，降幅达25.58%。在持续干旱胁迫期间，SS处理各径级根系总长与CK相比均显著降低（P＜0.05）；在28 d后，与细根和中等根相比，SS处理粗根的根系总长比对照降低的幅度最大，降幅达64.09%。表明短期中度干旱胁迫对燕麦早期细根、中等根、粗根的根系总长均有促进作用。而重度干旱以及持续中度干旱对燕麦不同径级根系总长均呈现抑制作用，且对粗根的根系总长抑制作用更大。

表1 干旱胁迫及复水下燕麦早期不同径级根系总长 cm

第1次复水后（14 d后），MS-CK处理各径级根系总长与MS处理无显著差异；SS-CK处理各径级根系总长比SS处理均显著提高，与中等根和粗根相比，SS-CK处理细根的根系总长与SS处理相比提高的幅度最大，达17.07%。表明受前期短期重度干旱胁迫伤害后，复水对燕麦早期各径级根系总长有补偿作用，且对细根的补偿效应更高，复水能大幅度促进细根生长。

再次遭受干旱胁迫（21 d后），各径级根系总长在MS-CK处理与MS处理间以及SS-CK处理与SS处理间均无显著差异，表明当再次遭受干旱胁迫时，前期复水的补偿效应会维持到再次遭受干旱胁迫。

再次复水后（28 d后），MS-CK处理和SS-CK处理与相应持续干旱胁迫MS处理和SS处理相比均显著提高了各径级根系总长，表明促进根系总长的增加是复水对中度干旱胁迫和重度干旱胁迫根系补偿的重要手段。

2次复水后，MS-CK处理和SS-CK处理各径级根系总长均显著低于CK，表明复水补偿效应未能使各径级根系总长达到对照水平。

2.2 干旱胁迫及复水对燕麦早期不同径级根系总表面积的影响

由表2可知，干旱胁迫持续14 d后，MS处理细根和中等根的根系总表面积比CK显著提高，分别提高13.26%和15.02%；在此后干旱胁迫阶段，MS处理与CK相比，有显著降低各径级根系总表面积的趋势；在28 d后，与细根和中等根相比，MS处理粗根根系总表面积较CK降低的幅度最大，达26.64%。SS处理各径级根系总表面积在整个持续干旱胁迫期间与CK相比，均显著降低（P＜0.05）；在28 d后，与细根和中等根相比，SS处理粗根的根系总表面积比对照降低的幅度最大，达64.77%。表明短期中度干旱胁迫对燕麦生长早期细根、中等根根系总表面积有促进作用，而重度干旱以及持续中度干旱对燕麦不同径级根系总表面积呈现抑制作用，且对粗根的根系总表面积抑制作用更大。

第1次复水后（14 d后），MS-CK处理各径级根系总表面积与MS处理间无显著差异。SS-CK处理各径级根系总表面积比SS处理有提高的趋势；与中等根和粗根相比，SS-CK处理细根的根系总表面积与SS处理相比提高的幅度最大，达23.04%，表明受前期短期重度干旱胁迫伤害后，复水对燕麦生长早期各径级根系表面积有补偿作用，且对细根根系总表面积的补偿效应更高。

再次遭受干旱胁迫（21 d后），MS-CK处理各径级根系总表面积与MS处理间、SS-CK处理与SS处理间均无显著差异，表明当再次遭受干旱胁迫时，前期复水的补偿效应仍会维持到再次遭受干旱胁迫。

再次复水后（28 d后），仅MS-CK处理中等根和粗跟的根系表面积比MS处理显著提高。

第1次复水SS-CK处理各径级根系总表面积以及第2次复水后MS-CK和SS-CK处理均显著低于CK，表明复水对各径级根系的补偿效应均未达到对照水平。

2.3 干旱胁迫及复水对燕麦早期不同径级根系根体积的影响

从表3可以看出，干旱胁迫持续14 d后，MS处理中等根的根体积比CK显著提高25.00%；在此后干旱胁迫阶段，MS处理各径级根系根体积与CK相比，有显著降低的趋势；在28 d后，与细根和中等根相比，MS处理粗根根体积较CK降低的幅度最大，达34.50%。SS处理各径级根系根体积在整个持续干旱胁迫期间与CK相比，均有显著降低的趋势；在28 d后，与细根和中等根相比，SS处理粗根的根体积较CK降低的幅度最大，达66.38%。表明短期中度干旱胁迫对燕麦生长早期中等根根体积有促进作用，而重度干旱以及持续中度干旱对燕麦不同径级根系根体积均呈现抑制作用，且对粗根的根体积抑制作用更大。

表3 干旱胁迫及复水下燕麦早期不同径级根系的根体积 cm3

第1次复水后（14 d后），MS-CK处理各径级根系根体积与MS处理间均无显著差异。SS-CK处理仅中等根根体积比SS处理显著提高26.67%，细根和粗根根体积与SS处理间无显著差异，表明受前期短期重度干旱胁迫后，复水对燕麦生长早期各径级根系根体积具有补偿作用。

再次遭受干旱胁迫（21 d后）以及第2次复水后（28 d后），MS-CK处理与MS处理间、SS-CK处理与SS处理间各径级根系根体积均无显著差异，表明燕麦生长早期不同径级根系根体积再次遭受干旱胁迫时，前期复水对中度干旱胁迫的效应和重度干旱胁迫的补偿效应仍会继续维持一定时间。

第1次复水SS-CK处理中等根和粗根的根体积以及第2次复水后MS-CK和SS-CK处理各径级根系根体积均显著低于CK，表明各径级根系根体积在复水补偿效应下，尚未恢复到对照水平。结合第2次复水处理各径级根系根体积与相应持续干旱胁无显著差异，表明阶段性复水对各径级根系根体积补偿效应较小。

2.4 干旱胁迫及复水对燕麦早期不同径级根系根尖数的影响

从表4可以看出，干旱胁迫持续14 d后，MS处理细根、中等根根尖数比CK分别显著提高34.38%、34.90%；在此后干旱胁迫阶段，MS处理与CK相比，有显著降低各径级根系根尖数的趋势；在28 d后，与中等根和粗根相比，细根的根尖数比CK降低的幅度最大，达30.87%。SS处理各径级根系的根尖数在整个持续干旱胁迫期间与CK相比，均有显著降低的趋势；在28 d后，与中等根和粗根相比，细根的根尖数比CK降低的幅度最大，达74.15%。表明短期中度干旱胁迫对燕麦生长早期细根、中等根的根尖数有促进作用，而重度干旱以及持续中度干旱对燕麦不同径级根系根尖数生长均呈现抑制作用，且对细根的根尖数抑制作用更大。

表4 干旱胁迫及复水下燕麦早期不同径级根系的根尖数 个

第1次复水后（14 d后），MS-CK处理和SS-CK处理各径级根系根尖数与相应持续干旱胁迫MS处理和SS处理相比均无显著差异。表明受前期短期重度干旱胁迫伤害后，复水对燕麦生长早期各径级根系根尖数具有补偿作用。

再次遭受干旱胁迫（21 d后），各径级根系根尖数MS-CK处理与MS处理间、SS-CK处理与SS处理间均无显著差异，表明当再次遭受干旱胁迫时，前期复水对中度干旱胁迫燕麦生长早期不同径级根系根尖数的效应以及重度干旱胁迫燕麦生长早期不同径级根系根尖数的补偿效应仍会保持一段时间。

再次复水后（28 d后），仅MS-CK处理比MS处理显著提高了粗根的根尖数，第1次复水SS-CK处理以及第2次复水后MS-CK和SS-CK处理中等根的根尖数均显著低于CK，表明复水对各径级根系的补偿效应均未达到对照水平。结合第1次复水处理与相应持续干旱胁迫相比，对各径级根尖数无显著影响，表明各径级根尖数对中度和重度干旱胁迫较敏感，阶段性复水对各径级根尖数补偿效应较小。

2.5 干旱胁迫及复水对燕麦早期根系解剖结构的影响

由图1、2可知，持续干旱阶段下MS处理和SS处理相较CK中柱面积减少，导管直径减小，显示干旱胁迫使燕麦根系中柱面积、导管直径减小，影响程度随干旱胁迫程度加强而增大。

第1次复水后（14 d后）、再次干旱胁迫后（21 d后）、第2次复水后（28 d后），MS-CK处理与MS相比、SS-CK处理与SS处理相比中柱面积、导管直径均增加，MS-CK处理的中柱面积、导管直径恢复幅度明显高于SS-CK处理。

根系在经受持续中度干旱胁迫与重度干旱胁迫后，根系导管壁会发生变形收缩，向四周延伸，且随着干旱胁迫程度的增加、干旱时间的延长，根系导管壁变形程度越严重。由图1、2还可以看出，第1次复水后（14 d后），促进了根系导管壁恢复，MS-CK处理相比SS-CK处理恢复程度高，再次遭受干旱胁迫后MS-CK处理相比SS-CK处理受到的损害小，第2次复水后（28 d后），同样促进了根系导管壁恢复，但是SS-CK处理导管壁明显看出收缩。

3 结论与讨论

干旱胁迫下，作物根系表现出明显的形态可塑性，苗期通过增加根长、分支数和细根数（直径≤0.48 mm）来响应干旱胁迫[8]。本研究发现，短期中度干旱胁迫对燕麦生长早期不同径级根系总长，细根（＜0.25 mm）、中等根（0.25～0.50 mm）根系总表面积和根尖数，中等根（0.25～0.50 mm）根体积均有促进作用。可见短期中度干旱胁迫促进燕麦生长早期细根和中等根生长，扩大吸收面积，有利于根系吸收有限水分和养分。而重度干旱以及持续中度干旱对燕麦不同径级根系生长均呈现抑制作用，且对粗根（＞0.50 mm）的根系总长、根系总表面积、根体积以及细根的根尖数抑制作用更大。表明细根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）的生长优势在干旱胁迫下要高于粗根。吴敏等[9]研究也表明，轻度干旱胁迫对大小细根（＜0.50，0.50～2.00 mm）的数量、长度、表面积以及体积的增加具有促进作用，而中度和重度干旱则抑制了大小细根的生长。本研究发现，不同程度的干旱胁迫下，燕麦生长早期细根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）的根系总长均最长。王晓冬等[14]和WILSON[15]研究也表明，干旱胁迫会促进细根生长，细根生物量在总根系的占比增加。燕麦重度干旱以及持续中度干旱胁迫下根系（＜0.50 mm）表现出生长优势，应该能使燕麦根系接触土壤面积增加，获得更大范围土壤养分与水分，增强其抗旱性。CORTINA等[16]也研究发现，乳香黄连木在受到适度的干旱胁迫时，会调控细根形态，即迅速增加细根的长度及表面积，从而避免干旱胁迫伤害。

根系的结构形态会产生变化用于抵御干旱胁迫带来的影响。一定程度水分亏缺后的复水使作物根系生长得到补偿或超补偿。本研究阶段性复水后（14 d后）根系变化表明，短期重度干旱胁迫后复水对各径级根系总长和总表面积均有补偿效应，尤其细根（＜0.25 mm）的根系总长和总表面积提高幅度更大，高小锋[17]的研究也发现，生长初期的刺槐细根（1.00～2.00 cm）在52.2%、70.0%和87.8%相对含水量复水后，细根快速生长，产生补偿效应，而复水并未促进粗根的生长。这表明干旱或复水处理下作物更可能通过促进细根的生长来增加对水分与养分的吸收，弥补干旱胁迫对根系生长的抑制。

本研究还显示，当再次遭受干旱胁迫后（21 d），前期复水对中度干旱胁迫燕麦生长早期不同径级根系以及重度干旱胁迫燕麦生长早期不同径级根系的补偿效应仍会保持一定时间。复水时期表现出的大幅增加细根（＜0.25 mm）的长度和表面积，可能能够有效抵御燕麦生长早期再次遭受干旱胁迫时带来的影响，使燕麦更好的适应土壤干旱环境。

第2次复水后（28 d后），中度干旱胁迫和重度干旱胁迫比相应持续干旱胁迫均能显著提高各径级根系总长，表明促进不同径级根系总长的增加是复水对连续中度干旱胁迫和重度干旱胁迫根系补偿的重要手段。而中度干旱胁迫和重度干旱胁迫对燕麦生长早期各径级根系根体积和根尖数影响较大，各径级根系这2个特征指标经历阶段性复水后，得到的补偿效应较小。植物的根体积会增加根系吸水的能力，干旱胁迫后复水的中度干旱胁迫处理的根体积得到补偿[18-20]，本研究结果与这一结果有所差异。下一步在干旱胁迫及复水对燕麦生长早期不同径级根系生长特征的影响中应对这2个指标进行深入研究及验证。

本研究复水对不同径级根系各生长特征的补偿均未达到对照水平。说明本研究设置的干旱胁迫后复水对燕麦生长早期根系的补偿是有限的，有研究也表明，复水前干旱胁迫程度和持续时间影响植株生长的恢复程度[21]。

本研究通过观察燕麦生长早期根系石蜡切片发现，随着干旱胁迫程度的加深、时间的延长，燕麦生长早期根系中柱面积、导管直径呈减小的趋势，根系导管壁会发生变形收缩，向四周延伸，且随着干旱胁迫程度的增加、干旱时间的延长，根系导管壁变形程度越严重。这表明减少根系中柱面积、导管直径是燕麦根系抵御干旱胁迫影响的重要方式，可能有利于根系内部水分运输与减少水分消耗。根系导管形状的改变同样是根系响应干旱胁迫影响的重要方式，这可能是通过改变导管直径手段，来调节根系导管吸收水分的能力。研究表明，作物在受到干旱胁迫时，为了抵御干旱胁迫对作物的影响，作物根系平均直径变大的同时细胞直径也变大，内皮层厚度增加，皮层厚度、导管直径变小[22]。王周锋等[23]和王竞红等[24]研究表明，干旱胁迫会使根系平均直径与根系的导管直径下降。本研究复水使燕麦生长早期根系中柱面积、导管直径增加，导管变形收缩恢复，中度干旱胁迫后恢复程度相比重度干旱胁迫后恢复程度高，且再次遭受干旱胁迫后，重度干旱胁迫后恢复能力较弱，导管形状依旧有所收缩。这表明复水使燕麦生长早期根系中柱面积、导管直径和导管壁受到干旱胁迫带来的损害得到一定程度补偿，但无法全部补偿或超补偿。而张旭东等[25]研究发现，干旱胁迫后复水玉米根系的中柱面积差异不明显，轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫下变形的导管基本恢复正常，而重度干旱胁迫则无法全部恢复正常。这可能是由于干旱胁迫处理与复水处理的程度与时间不同造成的。因此，根系解剖结构对干旱胁迫及复水响应的深入研究可以为作物抗旱能力提供微观方向的依据。

本研究表明，短期中度干旱胁迫促进燕麦生长早期细根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）生长，而重度干旱以及持续中度干旱对燕麦不同径级根系生长均呈现抑制作用，且对粗根（＞0.50 mm）根系总长、根系总表面积、根体积以及细根的根尖数抑制更大。复水对各径级根系生长特征均具有补偿效应，在中度干旱胁迫和重度干旱胁迫下，补偿的主要手段是促进不同径级根系总长的增加。随干旱胁迫程度的加深、时间的延长，燕麦生长早期根系中柱面积、导管直径呈减小的趋势，根系导管壁变形程度加重。复水使根系中柱面积、导管直径和导管壁得到一定程度补偿。复水效应下各径级根系生长和根系解剖结构特征均尚未达到对照水平。