不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草生长特性的影响

张茜，高峰，崔丙健，吴海卿，崔嘉欣，莫宇，马欢欢

不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草生长特性的影响

张茜1,2，高峰1,3*，崔丙健1,3，吴海卿1,3，崔嘉欣1,2，莫宇1,2，马欢欢1,2

（1.中国农业科学院 农田灌溉研究所，河南 新乡 453002；2.中国农业科学院 研究生院，北京 100081；3.中国农业科学院 农业水资源高效安全利用重点开放实验室，河南 新乡 453002）

【】探讨水培条件下不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草生长及生理特性的影响。在再生水水培条件下对黑麦草进行重金属Cd胁迫处理，研究了不同氮素处理（硝态氮铵态氮配比分别为100/0、75/25、50/50、25/75和0/100）下黑麦草中Cd的积累特性和生长、生理响应。在0.01 mg/L Cd胁迫条件下，适当增加硝态氮能促进黑麦草株高和根长的生长；在Cd胁迫处理下，铵态氮比例由25%上升到100%时，会促进黑麦草地上部对Cd的吸收；在10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草MDA量在不同硝铵比水平下都低于0.01 mg/L Cd胁迫条件下的，而且在硝铵比100/0处理下最低；在Cd胁迫处理下，当铵态氮比例由50%上升到100%时，黑麦草中的CAT和POD活性升高。适当增加铵态氮有利于黑麦草地上部对Cd2+的吸收，而且可以降低Cd胁迫对黑麦草的损伤。

再生水；黑麦草；镉；硝态氮；铵态氮

0 引言

【研究意义】解决我国农业水资源短缺的问题，一是要发展节水农业，大力推广节水灌溉技术；二是要广辟水源，加大开发非常规水资源势在必行[1]。再生水作为一种非常规水资源，是污水经适当处理后达到一定的水质标准可以再生利用的非饮用水，是国际公认的“城市第二水源”。但是经过处理后的再生水仍然含有一定量地对人类身体健康和生态系统有害的物质，比如重金属、有机污染物、病原菌等，因此利用再生水灌溉可能会对土壤、农作物造成污染以及对动植物健康产生不良影响[2-3]。重金属不能被微生物降解，是环境中长期、潜在的污染物，威胁了农作物的品质和人民的健康安全[4]。土壤重金属污染植物修复技术是一种具有发展潜力的绿色治理技术，黑麦草为优良的草本植物，生长速度快，适应性广，通过不同形态氮肥及配比处理开展影响黑麦草吸收积累重金属效果研究具有较大的理论价值。

【研究进展】利用植物修复技术对灌溉水重金属污染进行控制[5]，有学者研究表明多种植物对水中Cd、Pb、As等重金属具有较好的去除能力[6-7]。氮素不仅是植物重要的结构物质，也是植物最重要的营养元素之一，而且还是植物生理代谢中调节物质的重要组成部分[8]。硝态氮和铵态氮是植物可以吸收的2种主要氮素形态，它们对植物的生长发育和生理特性等方面有着显著的影响[9-11]。目前有大量研究是关于不同形态氮肥及配比对作物生长、品质特性和生理特性等方面的影响[12-14]。

【切入点】不同形态氮肥及配比对植物修复重金属污染土壤的影响很少有报道。【拟解决的关键问题】因此，本文拟在水培条件下对黑麦草进行重金属Cd2+胁迫处理，研究黑麦草对Cd的积累特性和生长、生理响应，以及添加不同氮肥处理对其修复特性的影响，对重金属污染农田的修复和整治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在中国农业科学院新乡农业水土环境野外科学观测试验站人工气候室进行。试验站位于北纬35°19″，东经113°53″，海拔为73.2 m，年均气温为14.1 ℃，年均降水量约为588.8 mm，无霜期为210 d，日照时间为2 398 h。

本试验用再生水取自河南省新乡市某污水处理厂，污水来源主要是城市生活污水和部分工业废水，污水处理工艺为A/O反硝化生物滤池和臭氧氧化组合工艺。研究中涉及的再生水水质指标符合农田灌溉水质标准（GB5084—2005）、再生水水质标准（SL368—2006）和城市污水再生利用农田灌溉用水水质标准（GB20922—2007）的规定，根据多次对再生水检测，其水质情况见表1。

表1 试验用再生水及清水水质

1.2 试验设计

先将种子播种于育苗盘内，待种子发芽10 d后，选择大小一致、生长健壮的幼苗，洗净根部残留的基质，定植在装有营养液的自制水培桶中。选用日本山崎营养液配方[15]（表2），在保证总氮量不变的情况下，在原营养液配方的基础上设置5种硝态氮和铵态氮配比（表3），分别为100/0、75/25、50/50、25/75和0/100，依次标记为T1、T2、T3、T4、T5处理。在每个处理中设置2个不同的Cd2+质量浓度，根据参考文献[16]中灌溉水质标准要求及探讨Cd对植物胁迫试验需求，分别为0.01和10 mg/L（依次记为C0.01和C10），以再生水处理作为对照（记为C0）。其他营养成分同前，每隔7天换1次营养液。每个处理15株黑麦草，3次重复。生长过程全部在人工气候室完成，环境条件设置为白天26 ℃，晚上20 ℃，10 h光照，14 h黑暗，光照度5 000 lx，相对湿度80%。生长60 d后进行全株采收。测量植株的形态指标和生理生化指标，每个处理随机取样，测量后取平均值。

表2 日本山崎营养液配方

表3 NO3--N和NH4+-N不同质量浓度配比

1.3 测定项目与方法

形态指标：分别从各样品重复样中随机选取1株黑麦草，用去离子水冲洗根部，再用滤纸吸干水分。测量株高和根长，最后取平均值。

Cd量的测定：采用原子吸收光谱法测量黑麦草植株中的Cd量。

抗氧化酶指标：丙二醛（MDA）量采用硫代巴比妥酸比色法测定，超氧化物酶歧化酶（SOD）活性采用NBT光化学还原法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用高锰酸钾滴定法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚氧化法测定。

富集系数（）＝植物某部位Cd量/溶液中Cd量；转运系数（）＝地上部Cd量/根系Cd量。

1.4 数据分析

采用SPSS对数据进行单因素方差分析，并使用Duncan检验数据差异的显著性。采用Microsoft Excel 处理数据和作图。

2 结果与分析

2.1 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草生长的影响

表4为不同处理的黑麦草株高和根长。0.01 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草株高由大到小为T2处理>T1处理>T4处理>T3处理>T5处理。硝铵比0/100时的株高最小，且显著低于硝铵比75/25的处理（<0.05）。T2处理黑麦草株高分别相比T1、T3、T4处理和T5处理提升6.87%、14.75%、12%和21.76%。因此在低质量浓度Cd胁迫下，适当增加硝态氮能促进黑麦草株高的生长；10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草的株高由大到小为T3处理>T5处理>T2处理>T4处理>T1处理。硝铵比50/50时，其株高显著高于其他4个处理（<0.05）。T3处理黑麦草株高分别相比T1、T2、T4处理和T5处理提升56.97%、39.3%、47.61%和18.09%；在不加Cd条件下，黑麦草的株高由大到小为T5处理>T2处理>T3处理>T4处理>T1处理。硝铵比100/0时，其株高显著低于其他4种处理（<0.05）。T5处理黑麦草株高分别相比T1、T2、T3处理和T4处理提升69.08%、3.59%、5.51%和17.32%。可见不加Cd处理与低质量浓度Cd处理的株高有所不同，在没有Cd胁迫条件下适当增加铵态氮能促进黑麦草株高的生长。

由表4可知，0.01 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草根长由大到小为T2处理>T1处理>T3处理>T4处理>T5处理。硝铵比75/25时根长最长，且显著高于其他处理（<0.05）。T2处理黑麦草根长分别相比T1、T3、T4处理和T5处理提升28.05%、30.32%、37.69%和52.06%。所以在低质量浓度Cd胁迫下，适当增加硝态氮能促进黑麦草根长的生长；10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草的根长大小为T3处理>T1处理>T4处理>T2处理>T5处理。硝铵比50/50时，其根长显著高于其他处理（<0.05）。T3处理黑麦草根长分别相比T1、T2、T4处理和T5处理提升33.95%、86.08%、67.52%和103%；在不加Cd条件下，黑麦草的根长大小为T4处理>T3处理>T5处理>T1处理>T2处理。其中T3、T4和T5处理之间没有显著差异，但是均显著高于T1处理和T2处理（<0.05）。所以在没有Cd胁迫条件下，铵态氮比例从50%到100%时，可以促进黑麦草根长的生长。

表4 不同处理的黑麦草株高和根长

注 同列不同小写字母表示同列间在0.05水平上差异显著，下同。

2.2 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草中Cd量的影响

表5为不同处理对黑麦草植株Cd量的影响。在地上部，当Cd质量浓度为0.01 mg/L时，黑麦草中的Cd量由大到小为T5处理>T1处理>T4处理>T3处理>T2处理。硝铵比0/100时Cd量最高，且显著高于其他处理（<0.05）。T5处理黑麦草中Cd量分别相比T1、T2、T3处理和T4处理提升19.92%、37.5%、30.3%和24.62%；当Cd质量浓度为10 mg/L时，黑麦草的Cd量由大到小为T4处理>T5处理>T3处理>T2处理>T1处理。其中T2处理和T3处理差异不显著，但都显著高于T1处理，且显著低于T4处理和T5处理（<0.05）。总体来看，0.01 mg/L Cd胁迫条件下，在含有铵态氮的配比处理（T2—T5处理）下，随着铵态氮质量浓度的升高，黑麦草地上部Cd的富集量逐渐增强；10 mg/L Cd胁迫条件下，整体趋势上，适当增加铵态氮可以促进黑麦草地上部Cd的富集。

由表5可知，在根部黑麦草的Cd富集量要比地上部的高。当Cd质量浓度为0.01 mg/L时，其根部Cd量由大到小为T1处理>T5处理>T2处理>T3处理>T4处理，其中T2、T3处理和T4处理之间无差异，且均显著低于T1处理和T5处理（<0.05）；当Cd质量浓度为10 mg/L时，其根部的Cd量由大到小为T2处理>T3处理>T1处理>T4处理>T5处理，其中T2处理的Cd富集量显著高于其他处理（<0.05）。总体来看，0.01 mg/L Cd胁迫条件下，在含有硝态氮的配比处理（T1—T4处理）下，随着硝态氮质量浓度的降低，黑麦草根部Cd的富集量逐渐减少；10 mg/L Cd胁迫条件下，在含有铵态氮的配比处理（T2—T5处理）下，随着铵态氮质量浓度的升高，黑麦草根部Cd的富集量逐渐减少。

表5 黑麦草Cd量

注 “-”代表未检出，下同。

2.3 黑麦草中Cd的富集系数及转运系数

黑麦草中Cd的富集系数及转运系数如表6所示。0.01 mg/L Cd胁迫条件下，T3处理的地上部分富集系数显著低于其他处理（<0.05）。T1处理的富集系数为最大，分别比T2、T3、T4处理和T5处理提升13.58%、64.59%、26.95%和13.63%；在地下部分，T1处理的富集系数显著高于其他处理（<0.05），分别比T2、T3、T4处理和T5处理提升87.41%、246.85%、182.7%和86.41%；T1处理的转运系数显著低于其他处理（<0.05）。而且不同处理的转运系数均小于1。总体来看，当硝铵比为50/50时，黑麦草地上和地下部分Cd的富集系数均为最低。随着硝态氮和铵态氮在配比中单项比例的升高，黑麦草地上部分和地下部分Cd的富集系数逐渐增加。

10 mg/L Cd胁迫条件下，T1处理的地上部分富集系数为最大，T3处理的地上部分富集系数为最小，而且不同处理之间差异都很显著（<0.05）；T1处理和T2处理的地下部分富集系数均显著高于其他处理（<0.05）；转运系数在T5处理下显著高于其他处理，在T2处理下显著低于其他处理（<0.05）。总体来看，在含有铵态氮的配比处理（T2—T5处理）下，随着铵态氮质量浓度的升高，黑麦草地下部分Cd的富集系数逐渐降低，但转运系数逐渐升高。

表6 黑麦草中Cd的富集与转运系数

2.4 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草抗氧化酶活性的影响

2.4.1 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草MDA量的影响

表7为不同处理的黑麦草植株MDA量。0.01 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中MDA量由大到小为T1处理>T5处理>T4处理>T2处理>T3处理，处理间差异显著（<0.05）。所以在低质量浓度Cd胁迫条件下，随着硝态氮和铵态氮在配比中单项比例的升高，黑麦草中MDA量逐渐增加；10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中MDA量由大到小为T5处理>T4处理>T2处理>T3处理>T1处理。其中T1、T2处理和T3处理之间没有显著差异，但均显著低于T4处理和T5处理（<0.05）。所以在高质量浓度Cd胁迫条件下，整体趋势是随着铵态氮质量浓度的升高，黑麦草中MDA量逐渐增加；在不加Cd条件下，黑麦草中MDA量由大到小为T5处理>T2处理>T3处理>T4处理>T1处理。其中T1、T3处理和T4处理之间差异不显著，但是均显著低于T2处理和T5处理（<0.05）。

2.4.2不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草SOD活性的影响

表7为不同处理的黑麦草植株SOD活性。0.01 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中SOD活性由大到小为T5处理>T3处理>T1处理>T2处理>T4处理，其中T1、T2处理和T4处理之间没有显著差异，但均显著低于T2和T5处理（<0.05）；10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中SOD活性由大到小为T4处理>T5处理>T1处理>T2处理>T3处理。其中T1处理和T2处理没有显著差异，但均显著低于T4和T5处理，又显著高于T3处理（<0.05）；在不加Cd条件下，黑麦草中SOD活性由大到小为T5处理>T1处理>T4处理>T2处理>T3处理。其中T5处理显著高于其他处理（<0.05）。所以在没有Cd胁迫条件下，整体趋势是随着铵态氮质量浓度的升高，黑麦草的SOD活性逐渐增加。

2.4.3 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草POD活性的影响

表7为不同处理的黑麦草植株POD活性。0.01 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中POD活性由大到小为T5处理>T3处理>T4处理>T2处理>T1处理，其中T5处理显著高于其他处理（<0.05）；10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中POD活性由大到小为T4处理>T5处理>T2处理>T1处理>T3处理，其中T3处理和T4处理差异显著（<0.05）。在Cd胁迫条件下，铵态氮比例超过50%时会促进POD活性的升高；在不加Cd条件下，黑麦草的POD活性由大到小为T1处理>T5处理>T4处理>T2处理>T3处理。其中T1处理和T3处理差异很显著（<0.05）。

2.4.4 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草CAT活性的影响

表7为不同处理的黑麦草植株CAT活性。0.01 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中CAT活性由大到小为T4处理>T5处理>T3处理>T1处理>T2处理，其中T4和T5处理没有显著差异（<0.05）；10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中CAT活性由大到小为T5处理>T3处理>T4处理>T2处理>T1处理，其中不同处理之间差异显著（<0.05）；在不加Cd条件下，黑麦草中CAT活性由大到小为T5处理>T4处理>T3处理>T1处理>T2处理，其中T4处理和T5处理没有显著差异，但均显著高于其他处理（<0.05）。总体来看，0.01 mg/L Cd胁迫条件下，在含有铵态氮的配比处理（T2—T5处理）下，随着铵态氮质量浓度的升高，黑麦草中CAT活性逐渐增强；10 mg/L Cd胁迫条件下，整体趋势上，增加铵态氮可以促进CAT活性的升高。

表7 黑麦草中抗氧化酶活性

3 讨论

Cd2+质量浓度对植物生长和氮代谢的不同效应已有报道[17-18]，而且适宜的硝态氮铵态氮配比有利于植物的生长发育。在0.01 mg/L Cd胁迫条件下，适当增加硝态氮能促进黑麦草株高和根长的生长。

硝态氮和铵态氮是植物可以吸收的2种主要氮素形态，但2种不同形态的氮素对植物重金属积累的影响都不相同[19]。研究发现随氮肥用量的增加，土壤中Cd的生物有效性会提高，但是不同形态氮素对其影响差异显著[20]。NH4+-N能够促进Cd的吸收[21-22]。本试验中，在Cd胁迫处理下，铵态氮比例由25%上升到100%时，会促进黑麦草地上部对Cd的吸收。

丙二醛（MDA）是植物在逆境中脂质过氧化的最终产物，因此其量常被用来衡量受胁迫后发生膜脂过氧化的程度[23]。由本研究可知，随着Cd质量浓度的施加，在10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草中MDA量在不同硝铵比水平下都低于0.01 mg/L Cd胁迫条件下的MDA量。原因可能是黑麦草具有较强的抗氧化胁迫能力，如果超过一定Cd胁迫质量浓度时，黑麦草中MDA量均开始下降。黑麦草施加不同配比的硝态氮和铵态氮后，其MDA量在T1处理下为最低值，而在T5处理下达到最高值，说明10 mg/L Cd胁迫下的黑麦草在硝铵比100/0条件下受胁迫程度最低。

在外界环境对植物胁迫的情况下，植物体内的抗氧化酶（SOD、POD、CAT等）系统来清除活性氧，能够把细胞内产生的过量的活性氧和自由基清理掉，减轻活性氧对细胞膜结构的潜在危害[24-26]。在本研究中，当铵态氮比例由50%上升到100%时，受Cd胁迫下黑麦草中的CAT和POD活性会升高以分解过多的活性氧来维持作物生理代谢稳定。

4 结论

1）在0.01 mg/L和10 mg/L Cd胁迫处理下，铵态氮比例由25%上升到100%促进黑麦草地上部对Cd的吸收。

2）在10 mg/L Cd胁迫条件下，黑麦草MDA量在不同硝铵比水平下都低于0.01 mg/L Cd胁迫条件 下的MDA量，而且在硝铵比100/0条件下受胁迫程度最低。

3）当铵态氮比例由50%上升到100%时，Cd胁迫下黑麦草中的CAT和POD活性会升高。

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The Effect of Different Combinations of Nitrogen Forms on Growth and Physiological Traits of Ryegrass under Cd Stress

ZHANG Qian1,2, GAO Feng1,3*, CUI Bingjian1,3, WU Haiqing1,3, CUI Jiaxin1,2, MO Yu1,2, MA Huanhuan1,2

(1.Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3. Key Laboratory of High-efficient and Safe Utilization of Agricultural Water Resources,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China)

【】Nitrogen exists in different forms which have different effects on soil biogeochemical processes and plant growth and nutrients acquisition. The purpose of this paper is to investigate the impact of combinations of different nitrogen forms on the growth and physiological traits of ryegrass in hydroponic culture under Cd stress.【】We used treated wastewater as the hydroponic culture and grew the ryegrass by contaminating the culture with Cd concentration set at 0.01 and 0.1 mg/L, respectively. The nitrogen was nitrate and ammonium with the nitrate :ammonium ratio being set at 100∶0, 75∶25, 50∶50, 25∶75 and 0∶100. In each treatment, we measured the physiological traits of the plant【】When the Cd concentration was 0.01 mg/L, increasing nitrate application promoted the growth of both roots and shoots, as well as absorption of Cd by the ryegrass when the nitrate :ammonium ratio increased from 25% to 100%. When Cd concentration increased to 10 mg/L Cd, the MDA content in the ryegrass was lower than that at 0.01 mg/L concentration, regardless of the nitrate : ammonium ratio. The content of MDA in the ryegrass under Cd stress was the lowest when nitrate : ammonium was 100∶0. We also found that Cd stress boosted the activities of CAT and POD in the ryegrass when the amount of ammonium increased from 50% to 100%.【】Increasing ammonium in the nutrient solution benefited Cd2+absorption by the ryegrass, thereby reducing its detrimental impact on ryegrass growth and development.

reclaimed water; ryegrass; cadmium; nitrate nitrogen; ammonium nitrogen

S152. 7

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020644

张茜, 高峰, 崔丙健, 等. 不同氮素形态配比对Cd胁迫下黑麦草生长特性的影响[J]. 灌溉排水学报, 2021, 40(11): 59-65.

ZHANG Qian, GAO Feng, CUI Bingjian, et al. The Effect of Different Combinations of Nitrogen Forms on Growth and Physiological Traits of Ryegrass under Cd Stress[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(11): 59-65.

1672 - 3317（2021）11 - 0059 - 07

2020-11-17

国家重点研发计划项目（2017YFC0403302-1）；国家重点研发计划项目（2017YFC0403503-2）；河南省科技攻关项目（192102110264）

张茜（1993-），女。硕士研究生，主要从事非常规水资源安全利用研究。E-mail: 735694649@qq.com

高峰（1963-），男。研究员，主要从事非常规水资源安全利用研究。E-mail: gaofengcaas@sina.com

责任编辑：韩 洋