“十三五”我国茄子遗传育种研究进展

刘富中舒金帅张 映陈钰辉连 勇田时炳

（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所，重庆 400716）

茄子（Solanum melongenaL.）是一种重要的蔬菜作物，在我国各地均有种植，2019 年栽培面积为78.30 万hm2，占世界总栽培面积的42.37%（FAOSTAT，http：//faostat.fao.org）。近年来，随着我国设施种植面积的不断增加，茄子已成为我国北方设施栽培的主要蔬菜种类之一。“十三五”期间，在国家重点研发计划、国家自然科学基金、大宗蔬菜产业技术体系，以及各省市创新团队和科技计划项目的支持下，我国茄子在基因组结构解析、优异基因挖掘及利用、育种技术研究、种质资源创新和新品种选育等方面取得了重要研究进展。获得省部级科技奖9 项，授权国家发明专利37 项，培育出88 个优质、适应性强的茄子新品种，其中获植物新品种授权品种8 个，省（市）审定、认定或鉴定品种18 个，对茄子重要农艺性状基因进行了克隆或定位，并开发了可用于辅助选择的分子标记，显著提升了我国茄子遗传育种的水平。

1 茄子基因组学研究取得重要进展

“十三五”期间，我国茄子全基因组测序研究处于国际先进水平。茄子全基因组序列图谱进一步完善，为解析重要性状的驯化选择和调控的分子机制研究奠定了良好基础。Li 等（2019a）通过PacBio 和Hi-C 测序技术在染色体水平上组装了茄子栽培种桂茄1 号（S.melongena）高质量参考基因组，分析表明茄子基因组中646 个特异性家族和364 个正向选择基因赋予茄子独特性状；茄子和辣椒基因组中存在细菌性斑点病抗性扩展基因家族，而番茄和马铃薯基因组中没有；茄子、番茄和马铃薯基因组中存在高度相似的多酚氧化酶基因的染色体分布模式。Song 等（2019）组装了野生茄S.aethiopicum基因组草图，从65 份S.aethiopicum和S.anguivi材料重测序数据中鉴定出18 614 838 个SNPs，其中34 171 个位于抗病基因内，揭示了参与耐旱性主动选择基因；Wei 等（2020a）结合Illumina、Nanopore、10×基因组测序技术和Hi-C 技术组装了茄子栽培种HQ-1315（S.melongena-HQ）高质量参考基因组，对部分基因家族进行了功能注释，公布了茄子HQ-1315基因组访问网站（http：//eggplant-hq.cn）。不同茄子基因组间存在SNP、InDel 和SV 3 种类型变异，且蛋白编码基因潜在调控区域存在不对称SV 积累。以上研究结果丰富了茄子全基因组序列变异数据库，为茄子规模化的基因挖掘和遗传改良工作及SNP、InDel 分子标记开发奠定了基础，为茄科植物的比较基因组学和进化研究提供了重要的数据资源。

2 克隆和定位了一批控制茄子重要性状相关的基因/QTL

2.1 品质性状

2.1.1 花色苷 我国消费者对茄子果实和果萼外观颜色的要求有极强的区域性。果皮颜色和果萼颜色是茄子品质育种的重要目标性状，茄子商品果果皮颜色有紫黑色、紫红色、紫色、绿色等多种类型，果萼颜色主要有紫色和绿色两类。果皮颜色是由多基因控制的数量性状。2 对上位性效应基因（D和P基因）控制白皮果色的遗传（孙保娟 等，2019）。果皮颜色同时受光照、温度等环境条件的影响，定位控制茄子果皮颜色的基因，获得与茄子果皮颜色连锁的标记，解析茄子果皮的着色机理一直是茄子分子育种研究的重点和难点。

花青苷在茄子果皮和果萼颜色形成过程中起主要作用，而且具有很高的营养保健价值。研究者基于转录组测序分析和同源克隆鉴定出多个与花青苷合成相关的基因：SmCHI、SmF3′H、SmANS、SmCOP1、SmCHS、SmDFR、F3′5′H、SmMYB1、SmbHLH1、SmbHLH117、SmBIM1、SmAP2、SmHD、SmMYB94、SmMYB19、SmTT8、SmYABBY、SmTTG2、SmMYC2、SmUFGT，并 对其调控网络的分子机理进行了初步研究（刘卫 等，2017；Tian et al.，2019；Xiao et al.，2019；Wu et al.，2020；Zhou et al.，2020）。

分析茄子花色苷生物合成途径中的部分基因在高温下的表达模式和组织表达特性表明，高温下调茄子花色苷生物合成途径中的大多数基因，如BHLH62、MYB380、CHI3、CHI、CCOAOMT、AN3、ACT-2、HST、5MA-T1、CYP75A2、ANT17、RT、PAL2、CHS5、CHS6、CHS7和花色苷5-芳香族酰基转移酶基因，而CHSB、PHL11和bHLH35、CHS4则呈上调趋势（Zhang et al.，2019；Wu et al.，2020）。花色苷 合成相关基因SmPAL、Sm4CL、SmAN11、SmCHS、SmCHI、SmF3H和SmDFR以及结 构基因SmF3050H和SmANS在不同组织中表达，CHI、F3H、F3′5′H、DFR、3GT和bHLH1在花和 果皮中表达（Li et al.，2018；Wu et al.，2020）；bHLH在不同组织及各种光照和温度条件下的表达具有组织特异性，受组织发育和差异代谢调控（刘卫 等，2017；Tian et al.，2019）。

茄子中的花青苷分为光敏型和非光敏型，其合成的信号通路均不明确。基于转录组数据研究光调控茄子花色苷生物合成的分子机制，结果显示869 个基因参与了光诱导的花色苷生物合成，包 括SmMYB35、SmMYB44、SmMYB86、MYB113和TT8 等转录因子及感光细胞；花色苷生物合成的结构基因、转录因子、感光体和光信号转导元件可能是花色苷生物合成途径中的关键调控因子，SmCHI、SmF3050H、SmDFR和SmANS的表达完全依赖于光，SmCRY1、SmCRY2和SmHY5在光照下上调表达，而SmCOP1下调表达；22 个转录因子和4 个光信号转导元件可能是非光敏茄子中暗调节花色苷合成的关键因素（Jiang et al.，2016a，2016b；Li et al.，2018；张君豪 等，2019；He et al.，2019）。

2.1.2 VP 和抗坏血酸 茄子是一种富含VP 的蔬菜，具有较好的保健医疗功效。茄子中VP 含量为数量性状，高VP 含量受具有加性效应的1 个或2个显性主基因调控，但主基因遗传力较低，而控制低VP 含量的主基因遗传力较高（Dong et al.，2020）。同源克隆2 个茄子VP 合成途径中的相关酶基因（SmFLS、Sm4CL），qRT-PCR 分析结果表明，SmFLS在茄子果肉和果皮中的表达量显著高于在根、茎、叶中的表达量，Sm4CL在根、茎、叶、果皮、果肉中的表达量无显著差异（Dong et al.，2020）。

抗坏血酸（AsA）是高效抗氧化剂，有益于人体健康，研究表明光照能促进茄子果皮中AsA积累。Jiang 等（2018）同源克隆了L-半乳糖途径7 个相关基因SmGMP、SmGME1、SmGME2、SmGGP、SmGPP、SmGalDH和SmGLDH，其中SmGME2、SmGGP、SmGPP、SmGalDH和SmGLDH的表达水平与AsA 含量呈显著正相关。

2.2 果实性状

果实是茄子的产品器官，果实形状、大小、果皮颜色、单性结实及果实发育等是茄子遗传育种研究的重点。选育低温下单性结实的无籽茄子品种是茄子耐低温和品质育种的重要目标性状。单性结实种质资源评价、基因挖掘克隆和形成分子机理研究一直是茄子育种研究的热点。

试验证明SmARF8基因表达的沉默可以产生单性结实（Du et al.，2016），SmARF7和SmIAA9基因在茄子单性结实和非单性结实品系中的表达存在差异（张立慧，2016）；郭亚鹤等（2018）获得低温条件下茄子单性结实和非单性结实自交系间表达量具有显著差异的109 条EST 序列，明确了其参与的代谢途径；Chen 等（2017）在天然单性结实和两个非单性结实茄子品系中鉴定出506 个差异表达基因；刘富中等（2019）利用VIGS 技术证明SmAGPP基因正调控茄子坐果和果实发育，其蛋白定位在细胞质中。

Liu 等（2019）基于219 个SNP 通过全基因组关联分析确定了SUN和OVATE同源物附近5个SNP 在控制果实形状方面具有保守功能。Wei等（2020b）在E03 染色体71.29～78.26 Mb 检测到1 个控制果实长度的QTL 区域，SUN 基因家族Smechr0301963为调节茄子果实长度的关键候选基因。耿树文等（2018）研究表明，茄子果顶形状为数量性状，受2 对加性-显性-上位性主基因和环境共同调控，F2群体中主基因遗传率为72%。潜宗伟等（2019）获得3 个与萼片刺形成相关的候选基因SmCKX、SmSTS和SmFAR。

2.3 抗病虫性

青枯病是我国南方地区茄子生产的主要病害。茄子对青枯病的抗性遗传机理较为复杂，不同的抗性材料在抗性遗传机制上存在差异。李涛等（2019）研究发现，茄子06112 的青枯病抗性受2 对主效基因控制，符合加性-显性效应模型，以加性效应为主，并获得了8 个青枯病抗性相关QTL，其中EBWR2和EBWR9为主效QTL，EBWR2b位于2 号染色体69.766～76.262 cM 之间。重庆市农业科学院研究表明，抗青枯病材料E-31 的抗性受2 个核显性基因控制。MKK2、MAPK6、PAD4、NPR1、SGT1、TGAGluA、WRKY70、SmEDS1、SmPUB和SmMYB44等基因在茄子青枯病抗性反应中起正向调控作 用，SmNAC、MAPK3、MAPK4、NDR1、EIL1、EIN2和JAR1等可能未参与或起负向调控作用，青枯病抗病调控可能主要依赖于水杨酸（SA）调控途径（肖熙鸥 等，2016；Chen et al.，2016；Qiu et al.，2019）。转录因子SmMYB44 正向调控亚精胺合成基因SmPDs的表达，可以提高茄子抗青枯病能力（Qiu et al.，2019）。通过转录组测序获得了不同青枯病抗、感材料接种病原菌前后的差异表达基因，并明确了其表达特征和参与的代谢途径（Chen et al.，2018；衡周 等，2019）。接种病原菌前后抗病材料差异基因主要富集在苯丙素类生物合成途径、氨糖和核糖代谢途径以及亚麻酸代谢途径，感病材料差异基因主要富集在缬氨酸、亮氨酸和苯丙素类生物合成途径以及亚麻酸代谢途径；抗感材料间差异基因主要富集在苯丙素类生物合成途径、氨糖和核糖代谢途径以及淀粉和蔗糖代谢途径。

此外，在野生近缘种托鲁巴姆（Solanum torvum）中克隆了参与黄萎病抗性反应的StWRKY1基因（李笑 等，2017）和抗根结线虫Mi基因（杨旭 等，2016a）。

2.4 抗非生物胁迫

杨旭等（2017）用196 个SSR 标记对219 份茄子材料进行关联分析，在8 条染色体获得与耐涝性紧密关联的27 个标记，各标记贡献率范围为2.16%～14.48%，贡献率最高的是位于E01 连锁群的标记emg21B11。茄子SmMnSOD基因可能与抵御渗透性胁迫和干旱胁迫相关（徐龙 等，2016）。Peng 等（2016）从茄子栽培种及野生种S.richardii中分别鉴定出参与干旱和热胁迫反应的亚精胺羟肉桂酸转移酶基因SmSHT和SrSHT。

Li 等（2016，2019b）利用比较转录组学的方法研究了盐渗透性胁迫下茄子的差异表达基因，发现茄子响应盐胁迫存在基因型和器官特异性模式，克隆了茄子耐盐相关基因SmAKT1及其调控因子家族基因SmCBLs和SmCIPKs，探究了SmCBLs 和SmCIPKs 之间的互作网络，明确CBL-CIPK 复合物在茄子耐盐过程中发挥着重要作用，初步解析了茄子耐盐的基因调控网络。

Zhou 等（2018）鉴定了3 个冷应答途径关键基因SmCBF1、SmCBF2和SmCBF3，冷胁迫、干旱、高盐度和ABA 处理均诱导SmCBF1、SmCBF2和SmCBF3呈相似表达模式。朱宗文等（2020）基于转录组测序分析了低温诱导下茄子差异表达基因，其主要存在于生物调节过程、细胞过程、代谢过程和单有机体过程中，上调差异表达基因主要富集在细胞过程、环境信息处理、遗传信息处理和新陈代谢中。

高温胁迫下茄子差异表达基因，主要涉及代谢途径、激素信号转导和内质网蛋白加工通路等，HSPs（SmHSP 21、Sm17.6 HSP、Sm22.7 HSP、SmHSP 70、SmHSP 70-8和SmHSP 80等）、HSFs（SmHSF A-7a、SmHSF B-2）和SmWRKY53等响应高温胁迫（孙保娟 等，2018；尚静 等，2020；Zhang et al.，2020a）。上海市农业科学院利用全基因组测序的BSA 方法筛选得到与茄子耐热性状相关的130 个候选基因，位于11 号染色体上1.5 Mb（102.22～103.72 Mb）的物理距离内，筛选得到了与耐热性状相关的9个KASP标记（未发表）。此外，SmeHsfs对冷、热、盐和干旱胁迫均有响应，在提高非生物胁迫的耐受性方面发挥着重要作用（Wang et al.，2020）。

2.5 雄性不育

随着制种成本的增加，雄性不育突变体将在茄子一代杂种生产中发挥重要作用。研究者们先后同源克隆了茄子核不育基因SmLOX、SmDAD1、SmCOI1、SmJAZ1、MYC2和SmOPR3，分析表明其参与调控茄子花药开裂过程，SmLOX和SmCOI1基因在不育系中的表达量低于可育系，而茉莉酸途径基因SmJAZ1和SmOPR3在可育系中上调表达，SmDAD1启动子序列含有多个与植物发育及逆境应答相关的顺式作用元件，且受茉莉酸甲酯（MeJA）、脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、赤霉素（GA）、生长素（IAA）和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）诱导；蛋白质分析表明SmCOI1 与SmOPR3 直接互作，SmCOI1 与SmJAZ1 不互作（张少伟 等，2019，2020；Zhang et al.，2020b）。

Li 等（2019c）利 用RNA-seq 和BSA-seq 技术分析茄子天然突变温敏核雄性不育（rTGMS）系05ms 的败育机理，发现差异表达基因主要涉及植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢、苯丙烷生物合成途径；并鉴定了2 个rTGMS 相关候选基因4CLL1和CKI1，推测rTGMS 花药败育模型为CKI1响应低温胁迫，并引起与花药发育相关基因表达变化和绒毡层细胞结构异常，从而导致雄性不育。Yang 等（2018）利用RNA-seq 技术和蛋白组技术鉴定了茄子CMS 不育系EP26A 和保持系EP26 在花蕾3 个发育时期中的差异表达基因，发现差异表达基因主要富集在氧化还原、糖和氨基酸代谢、转录调控等途径。

2.6 种间杂交

从分子水平研究种间杂种对于挖掘和转育野生近缘种中的抗病抗逆基因具有意义。Li 等（2020）分析了茄子栽培种和野生种（S.aethiopicum）自交和杂交4 d 和6 d 后子房的转录组数据，在栽培种和种间杂种中鉴定出22 311 个差异表达基因，所有授粉组合中共有497 个差异表达基因在植物激素转导、细胞衰老、代谢和生物合成途径中富集；种间杂种中差异表达基因涉及次级代谢过程、苯丙氨酸代谢过程和羧肽酶活性，对照栽培种中差异表达基因涉及木葡聚糖代谢过程、生长素激活信号传导途径、细胞壁多糖代谢过程和木糖葡糖基转移酶活性。推测包括AP2-ERF、MYB、bHLH 和B3 家族成员在内的1 683 个转录因子可能在自交和杂交中发挥重要作用。研究结果初步解析了茄子种间杂交的基因调控网络，有助于了解茄子栽培种和野生种种间杂交生殖障碍机理，为克服种间杂种后代不育提供技术支撑。

3 重要育种技术体系进一步优化和建立

种质创制、分子标记辅助育种等关键育种技术的建立，是提高育种效率的基础。“十三五”期间，茄子细胞工程育种技术得到了进一步优化和完善，建立了茄子离体快繁再生技术体系，分子标记辅助育种技术开始用于育种材料的鉴定和筛选，优化和建立了基因功能研究技术体系，为育种材料的创制和新品种的选育提供了重要技术支撑。

3.1 细胞工程育种技术

在细胞工程育种技术领域，茄子花药培养技术、小孢子培养技术和体细胞融合技术进一步优化和完善。不同基因型茄子花药培养获得的愈伤组织诱导率差异较大，将花药培养获得的愈伤进行再生植株诱导，不定芽诱导率从10.5%提高到50%（鲍生有 等，2017）。通过对小孢子培养条件、培养基成分和培养方式进行改进和优化，显著提高了茄子小孢子愈伤组织的诱导率和分化率，愈伤组织诱导率达27.2%，不定芽分化率从7%提高到39%，但不同基因型间差异较大，白肉紫红圆茄愈伤组织较易诱导产生不定芽，分化率达69%，绿茄和绿肉紫黑圆茄为56%，紫萼长茄为7%，绿萼长茄最难诱导分化（王利英 等，2016；朱朝辉 等，2020）。通过对酶解最适时间、电融合参数研究，建立了野生蒜芥茄（S.sisymbriifolium）和水茄（S.torvum）的体细胞融合技术体系（郭欢欢 等，2019）。

3.2 茄子离体快繁再生技术

茄子开花至果实生理成熟需50～60 d，在果实成熟期常因病害等导致植株死亡或果实腐烂，无法收到种子，导致育种材料丢失。茄子未成熟种子成苗技术（陈钰辉 等，2020）、枝条扦插（崔群香 等，2017）和微快繁技术（乔军 等，2016）的建立，为解决该问题提供了技术支撑，可用于茄子种质资源的保存和快繁。

3.3 重要性状分子标记的开发

茄子基因组序列图谱的进一步完善，为在全基因组水平上规模化开发第3 代SNP、InDel 分子标记，建立高通量分子标记辅助育种技术体系及种质资源的分子评价奠定了良好基础。开发了基于茄子基因组重测序的SNP、InDel 标记，基于转录组测序的SSR 标记，并已应用于茄子指纹图谱构建、遗传多样性分析和茄子品种纯度鉴定中（魏明明 等，2016；吉康娜 等，2019；Liu et al.，2019；曾美娟 等，2020）。中国农业科学院蔬菜花卉研究所、上海市农业科学院、武汉市农业科学院、重庆市农业科学院和华南农业大学等单位分别开发了抗青枯病、抗枯萎病、耐热、果皮颜色、果萼颜色InDel 标记和CAPS 标记。抗青枯病的InDel 标记EP1853、EP1856 和EP1869，可用于抗青枯病基因BW2的鉴定，果色CAPS 标记col2 可用于非光敏茄子中果色基因的鉴定，果萼颜色CAPS 标记Sme2.5_24 887.1 鉴定绿色萼片的准确率为71.7%，SNP 标记SmemboI-1 和SmemboI-2 及2 个SSR 标记可分别用于茄子品种紫龙3 号和迎春4 号的种子纯度鉴定。

3.4 转基因技术

茄子遗传转化体系进一步优化和建立。对茄子VIGS 技术体系中的温度、接种苗龄和目的基因片段长度等因子进行了进一步优化，建立了茄子VIGS 技术体系。在昼夜温度25 ℃/20 ℃，16 h 光周期条件下，25 kPa 压强下真空抽气2 min 渗透侵染露白后2～3 d 的种子能够获得最佳沉默效率，且在不同基因型茄子中沉默效率均较高（刘军 等，2018）。以经过改造的烟草脆裂病毒（tobacco rattle virus，TRV）载体PYL156 为工具，目的基因沉默片段大小为200 bp 左右，昼夜温度为（25 ± 3）℃/（20 ± 2）℃时，采用叶片注射法侵染茄子幼苗子叶，植株沉默效果明显（齐东霞 等，2018）。该技术已用于SmIAA19、SmMsrA、SmAGPP等基因的功能研究及茄子抗青枯病的分子机理研究，为茄子的功能基因组学研究提供了技术平台。目前茄子遗传转化体系是基于组培的农杆菌介导法，以子叶和下胚轴为外植体，但不同基因型茄子愈伤诱导、不定芽再生和转化效率差异较大，建立适宜不同基因型的遗传转化体系是提高茄子基因功能研究和基因编辑等分子育种效率的基础。对不同类型茄子的子叶和下胚轴培养基条件进行了进一步的探究，再生频率和遗传转化率显著提高。栽培茄子叶的再生效果优于下胚轴，子叶的出愈率和出芽率均达100%；最优愈伤和不定芽分化培养基为MS+2 mg·L-1ZT+0.1 mg·L-1NAA+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1琼脂，最优不定芽伸长培养基为MS+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1琼脂，伸长率可达93%；子叶再生频率最高可达0.93（姜悬云 等，2018）。建立了红茄（S.integrifoliumPoir.）再生体系，子叶和下胚轴的出愈率达100%，诱导愈伤组织的最佳培养基为：MS+0.2 mg·L-1NAA+1.0 mg·L-16-BA；下胚轴的愈伤组织出芽率为25.00%～38.89%，明显高于子叶愈伤组织的出芽率，不定芽诱导最佳培养基为MS+0.3 mg·L-1IAA+2.0 mg·L-16-BA；不定芽生根最佳培养基为1/2MS（杨旭 等，2016b）。以栽培茄三月茄子叶作为外植体，遗传转化率从6.08%提高到11.02%，下胚轴作为外植体遗传转化率提高到4.38%（胡鑫 等，2020），相继获得了SmMsrA等系列基因的转基因植株，为基因功能研究和基因编辑等分子育种技术奠定了基础。

4 种质资源评价与创制

“十三五”期间，我国主要科研单位在茄子种质资源评价与创制方面重点开展了茄子种质资源遗传多样性分析、地方品种鉴定、高营养品质和优异株型种质挖掘、抗病抗非生物胁迫（低温、高温等）资源的鉴定评价，筛选和培育了一批优异的茄子种质资源和育种材料，为我国茄子优良新品种的培育奠定了坚实基础。

据国内参加国家重点研发计划（2016YFD0100204、2017YFD0101900）的茄子育种科研单位不完全统计，新鉴定评价了国内外性状优良的茄子种质资源720 份，筛选、创制出目标性状突出且综合性状较好的优异种质46 份，其中有育种利用价值的地方品种纯系12 份、耐热材料3份、耐低温材料5 份，有育种利用价值的导入系9份，雄性不育兼单性结实育种材料3 份，抗青枯病优异种质5 份、抗枯萎病种质3 份、叶色黄化突变体1 份，抗枯萎病和青枯病远缘种间杂交中间材料5 份。耐热性强的材料在高温下不褪色、表皮光亮；耐低温材料在低温下着色均匀、表皮光亮，连续坐果性较好；雄性不育兼单性结实材料在网室中的不育株率均为100%，露地不育株率在98%以上，在温度低于17 ℃时表现单性结实。这些材料可用于抗逆（耐低温、高温）、抗枯萎病和青枯病、雄性不育和单性结实及短节间育种材料的创制和新组合的配制。茄子叶色黄化突变性状可作为指示性状鉴定茄子杂种纯度。纯化鉴定茄子自交系材料3 400份，鉴定筛选出优良亲本材料75 份，其中株型直立、不易倒伏、耐热性强的材料18 份；耐低温弱光、综合抗性强的材料15 份；节间短、植株紧凑的材料3 份；连续坐果能力强、果色亮度好的材料2 份。创制DH 系40 余份。

从表型和分子水平上开展了茄子种质资源遗传多样性分析及俄罗斯和中国茄子种质亲缘关系比较研究，结果进一步表明茄子遗传基础相对狭窄，尤其是圆形和卵圆形茄子的遗传背景非常狭窄；植株颜色、生长势、株型、主茎颜色、叶片形态、果实形态、果皮颜色、果肉颜色、单果质量、萼片颜色、萼刺、花瓣颜色是判断茄子品种间遗传多样性和亲缘关系的重要指标，不同来源种质资源类群划分与地理来源没有直接关系，但与果实性状有一定相关性（齐东霞 等，2017；吴丽艳 等；2018；Liu et al.，2019；邓姗 等，2020；张鸿燕 等，2020；张强强 等，2020）。

利用紫外分光光度计法，评价鉴定了53 份茄子材料的VP 含量，新鲜果肉和果皮中VP 含量分别为0.18～0.82 mg·g-1（FW）和0.42～2.32 mg·g-1（FW），果皮中VP 含量高于果肉，果皮颜色较深的材料中VP 含量高于颜色浅的材料（Dong et al.，2020）。

不同研究团队先后开展了茄子种质资源抗病（褐纹病、黄萎病、绵疫病）（杨绍丽 等，2016；席亚东 等，2020；张鸿燕 等，2020）、抗虫（烟粉虱、二斑叶螨）（金桂华 等，2016；Hasanuzzaman et al.，2016，2018）、耐盐、耐旱、耐涝等抗非生物胁迫（李静 等，2016；杨旭 等，2017；张宇 等，2018；吴宏琪 等，2020）资源的评价鉴定，筛选获得抗褐纹病材料4 份、抗黄萎病材料9 份、中抗绵疫病材料2 份、抗烟粉虱材料1 份、抗二斑叶螨材料1 份，抗虫材料均为野生种，分别为托鲁巴姆（S.torvum）和蒜芥茄（S.sisymbriifolium）。建立了适合茄子种质资源芽期和苗期耐盐性鉴定的形态及生理指标，发现刺茄、蒜芥茄、马来亚茄、眉州墨茄、天津二苠茄、福农绿茄和竹丝茄ST118 耐盐性较强。此外，李智荣等（2020）分析了不同茄子材料苗期和花期生物量与镉积累的关系，获得2 份低镉积累材料XN-Z1-2 和ZF-Z1-2。

进一步对茄子野生种和栽培种抗病砧木种质进行了评价。王岳霞等（2018）通过对国内外11 份茄子栽培种砧用种质评价，筛选出可用于抗青枯病砧木品种选育的亲本材料6 份。龙葵作为砧木嫁接茄子可增加幼苗抗氧化酶活性和叶绿素含量，优于S.diphyllum、S.nigrum humile和S.alatum（Pan et al.，2019）。使用赤茄作为砧木嫁接可有效降低设施栽培中黄萎病的发生，获得最大产量和最优品质（缪其松 等，2020）。云南野生茄富硒能力强，可作为富硒茄子生产的砧木（鲁荣海 等，2020）。

5 育成和推广一批满足生产和市场需求的新品种

“十三五”期间，共有近40 家育种单位育成88 个茄子新品种，其中科研院所育成59 个，占比为67.05%；企业育成26 个，占比为29.55%；大学育成3 个，占比为3.41%；这表明科研院所仍是茄子新品种创新的主力军。育成品种中有18 个新品种通过省（市）农作物品种审定委员会审定、认定或鉴定。

申请植物新品种保护的茄子品种66 个，其中科研院所40 个，占比为60.61%；企业23 个，占比为34.85%（国外公司2 个，占比为3.03%）；大学3 个，占比为4.55%。授权植物新品种保护权的品种8 个，获授权新品种数量占申请品种数量的12.12%，说明申请的品种相似性较高。

针对我国茄子生产方式变化趋势和不同的生态类型及市场消费需求，“十三五”期间，培育出一批满足茄子生产和多样化消费需求的优良茄子新品种。主要包括适宜华北和西北地区栽培的园杂460（刘富中 等，2018）、园丰7 号、长杂216、京茄110、京茄338、海丰长茄5 号（惠志明 等，2017）等；适宜西南地区长季节栽培的嫁接品种渝茄5 号、渝茄7 号等；适宜华南地区栽培的农夫2 号、农夫3 号（李植良 等，2019）、闽茄6 号（黄建都 等，2020）和赣茄2 号（戴方荣 等，2019）等；适宜华东地区栽培的浙茄10 号、沪黑6 号（吴雪霞 等，2019）、沪茄5 号等；适宜长江中下游地区栽培的迎春4 号、紫龙9 号、苏茄6 号、皖茄15、皖茄050 等；适宜东北地区栽培的龙杂茄9 号（曲红云等，2019）、哈茄V8（戴忠仁和李烨，2017）、辽茄13 号、16Q06、16Q09 等。一些有特色、口感好的新品种受到市场青睐。如绿茄品种绿玉1 号（米国全 等，2017）、驻茄15 号（王勇 等，2020）、绿天使（朱宗文 等，2020）、绿秀丽、翡翠绿（林鉴荣 等，2020）等；白茄品种象牙白茄2 号（曹翠文 等，2017）、真糯烧烤茄等。这些品种的推广基本满足了我国茄子周年栽培、周年供应和产品类型多样化的需求。

目前国内育成的茄子品种在生产中占主导地位，占市场份额的90%以上。但在北方保护地茄子生产中，国外品种占主导地位，种植面积较大的进口品种有布利塔、765、长戈1 号、大龙、紫丽人等。

6 问题与展望

6.1 加强种质资源搜集、保存、鉴定和创制

种质资源是育种的基础。我国茄子种质资源遗传背景相对狭窄，“十三五”期间对部分种质资源进行了评价和优良性状挖掘等研究，但远远不能满足育种的需求。广泛搜集和引进优良种质资源仍将是未来一段时间内我国茄子遗传育种的重要任务。应加强种质资源的精准鉴定和优良基因挖掘相关研究，尤其是对茄子多种病虫害具有较强抗性、有潜在育种价值的茄子野生近缘种基因的深入挖掘，针对优异种质资源建立一套系统的高效利用体系，快速地将特异种质材料用于茄子育种实践。利用现代高新育种技术如原生质体融合、花药和小孢子培养技术等与常规育种技术相结合开展种质创新，拓展茄子的遗传背景，为加快茄子新品种选育、提高育种水平奠定材料基础。

6.2 拓展育种新技术、提高育种效率

不同类型茄子全基因组序列和变异组数据已公布，但茄子基础研究还很薄弱，重要农艺性状和抗病抗逆位点的遗传规律和关键调控基因尚未清楚，如何利用多组学数据结合传统的遗传学分析方法挖掘目标性状的调控基因和解析其遗传调控机理，开发可用于育种实践的分子标记，为茄子遗传育种提供理论和技术支撑，是亟待解决的问题。

开展茄子雄性不育材料的创制和育种技术研究；深化单性结实基因挖掘和分子调控机制研究；重视茄子主要经济性状遗传规律和基因挖掘研究，探讨茄子杂种优势在不同生态环境的可塑性和适应性分子机理，为提高亲本选育效率和杂交组合配制提供理论依据；针对主要性状关键遗传变异位点，开发新型实用分子标记，建立高通量分子标记辅助选择体系；建立和优化不同类型茄子品系的遗传转化体系，开展重要基因的遗传转化和基因编辑技术研究，实现定制化创制和改良茄子种质材料。

6.3 加强抗病育种研究

抗主流病害和新型流行病害是茄子抗病育种的目标。茄子枯萎病、黄萎病、青枯病、绵疫病和褐纹病等病害在生产中的发生依然严重，近年在北方保护地中发生流行的灰霉病和斑驳紫花病，严重制约着茄子产业的发展，尤其是一些地区病原菌生理小种的分化及栽培种茄子中抗源匮乏等问题，成为抗病遗传育种研究的瓶颈。加强茄子抗病种质资源搜集和抗病基因挖掘，特别是栽培种中没有的抗病基因的挖掘，同时利用远缘杂交、细胞工程和基因编辑等技术创制茄子抗病新种质，分析病原菌生理小种的分化情况，对提高茄子抗病育种水平意义深远。

6.4 加强优质、多元化和专用品种选育

大健康产业已上升为国家战略，生产者和消费者对外观优美、口感好、营养型的品种需求不断增加。茄子是VP 含量最高的蔬菜，紫色果皮中富含花青苷，花青苷因其强抗氧化特性，具有预防癌症、心脑血管疾病和老年痴呆症等功能，已成为重要的营养物质，阐明其形成机理是营养品质育种亟待解决的课题。

茄子生产和消费具有明显的地域性。华北地区以圆茄为主，东北和南方地区以长茄为主、部分地区以卵圆茄为主；茄子栽培模式多样，不同茬口、不同季节均有栽培。为实现茄子的周年供应和满足消费者对茄子的需求，多元化品种选育是茄子主要育种目标之一。合理株型材料和南方耐热育种材料的创制是主要研究任务（杨锦坤 等，2019）。

我国设施专用茄子品种的选育研究起步较晚，尤其是适合我国特有的节能型日光温室生态环境的长季节栽培专用种质材料和品种十分匮乏，是制约设施茄子产业发展的技术瓶颈和短板。荷兰瑞克斯旺（Rijkzwaan）、法国利马格兰（Limagrain）等公司选育的品种占据了北方设施茄子栽培的大部分市场，使我国茄子种业受到国外品种的强力冲击。需要探究低温弱光下茄子果实发育机理，建立设施育种材料评价技术体系，创制创新设施育种材料，解决设施品种育种材料匮乏的短板，培育有自主知识产权、符合国内消费市场的茄子设施品种，打破国外品种的垄断。