四川3个特色茶树品种芽叶性状及光合特性分析

谢文钢，陈玮，谭礼强，颜麟沣，唐茜,4*

四川3个特色茶树品种芽叶性状及光合特性分析

谢文钢1,2，陈玮1，谭礼强1，颜麟沣3，唐茜1,4*

1. 四川农业大学园艺学院，四川 成都 611130；2. 贵阳学院生物与环境工程学院，贵州 贵阳 550005；3. 四川茶业集团股份有限公司，四川 宜宾 644002；4. 精制川茶四川省重点实验室，四川 成都 611130

为明确峨眉问春、川茶2号、紫嫣等3个四川特色品种的光合性能和生产潜力，本研究以常绿品种福鼎大白茶和紫化品种紫娟为对照，考察了3个品种春夏梢叶片的光合指标、叶绿素荧光、光合色素含量以及芽叶性状。结果表明，川茶2号的春、夏季的叶片净光合速率（P）和水分利用率（）较高；其ΦPSⅡ原初光能转化效率（F/F）和潜在活性（F/F）最高，光化学猝灭系数（、光系统ΦPSⅡ能量分配中光化学反应的相对份额（）和反应中心耗散的相对份额（E）及类胡萝卜素含量较高。峨眉问春的春季P和最高；但夏季P较低，其ΦPSⅡ原初光能转化效率（F/F）和潜在活性（F/F）最低，光合电子传递速率（ΦPSⅡ有效光化学效率F'/F'及ΦPSⅡ实际光合能力）最慢。紫嫣的春、夏季ΦPSⅡ有效光化学效率（F'/F'）最高，P及光合色素含量较高。与春季相比，各品种的夏季蒸腾速率（T）和气孔限制值（L）升高，而和胞间二氧化碳浓度（C）降低。产量方面，川茶2号的产量显著高于其他品种，峨眉问春的产量与福鼎大白茶的差异不显著，紫嫣则显著低于福鼎大白茶（<0.05）。可见，川茶2号的光合效率和水分利用效率较高，其产量最高；峨眉问春的春季光合能力和水分利用率较高，但夏季较低，其产量较高；紫嫣的光合色素及光合能力较高，但产量较低。

茶树品种；芽叶性状；产量；光合特性；叶绿素荧光

四川现有茶园面积约36万hm2，茶树良种化率为79.1%。目前茶树主栽品种较单一，导致茶叶产品同质化现象较严重，缺乏品质特色和核心竞争力。为实现茶叶产品的优质特色、功能化和多元化，助推四川茶产业转型升级，亟待丰富和更新茶树栽培品种。针对四川省品种结构不合理、优质特色良种稀缺等问题。经过20多年努力，近年来四川农业大学育种团队陆续选育出峨眉问春、川茶2号、紫嫣等茶树品种。其中，特早生品种峨眉问春（比福鼎大白茶发芽提早18～30 d）[1]和高氨基酸品种川茶2号（氨基酸总量达6.67%）[2]，已被四川省农业农村厅推荐为四川茶区的主推品种。紫嫣为紫化品种（干茶花青素含量约为3%）[3]，已成为乐山市沐川县打造“紫茶之乡”的主推品种。目前，福鼎大白茶为四川主栽茶树品种。

茶树是以芽叶为经济产物的多年生常绿植物，其光合作用是茶树生长发育、茶叶产量及品质形成的基础[4-5]。光合生理特性可作为评价新品种生产力和适应性的重要指标[6-7]。目前关于茶树光合及荧光特性的研究主要集中在逆境生理（高温、低温、干旱等）[8-10]和栽培措施（种植模式、施肥等）[11-12]，而对特色品种方面的研究较少[13-15]，且这部分研究多集中在某一特定时间点（季节）进行测定光合指标或叶绿素荧光特性分析，较少考虑光合特性、叶绿素荧光、光系统能量分配及光合色素的系统研究及其与芽叶性状的关系。本课题组已对峨眉问春、川茶2号和紫嫣的新梢生育、生化成分及绿茶品质等进行了前期研究[1-3,16-17]，初步探究了绿色、黄化、紫化茶树品种的光合特性[14-15,18]，发现茶树品种特性是决定光合能力差异的主要原因，且春、夏季的光合特性差异较大。因此，本研究以福鼎大白茶和紫娟为对照品种，通过观测峨眉问春、川茶2号和紫嫣以及对照品种的春、夏季叶片的光合指标、叶绿素荧光及光合色素含量与芽叶性状，明确这3个特色品种的光合性能和生产潜力，旨在为制定这3个特色品种相应的栽培和管理措施提供科学数据，同时也有助于这些品种在四川茶区的推广和生产应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试茶树品种为特早生（二叶期，2月13日）峨眉问春（Emei Wenchun）、早生（二叶期，3月9日）川茶2号（Chuancha2）、晚生（二叶期，3月18日）紫嫣（Ziyan）、早生（二叶期，3月6日）福鼎大白茶（Fuding Dabaicha）和晚生（二叶期，3月20日）紫娟（Zijuan），树龄均为6 a。

试验区位于四川省宜宾市翠屏区金秋湖镇四川茶业集团有限公司基地（北纬28°59′44′′，东经104°42′13′′），海拔约372 m，年均气温18.3℃，最高气温40.1℃，年均降雨量1 100 mm左右，年均无霜期300 d以上，年均日照1 400 h，年均相对湿度84%。品种比较的试验小区面积为16.05 m2，随机排列，3次重复。采取双行单株栽植，大行距150 cm，小行距40 cm，株距约20 cm，按照茶树品比园要求进行管理。

1.2 试验方法

1.2.1 各品种芽叶性状观测

随机选取30个供试品种的春、夏梢一芽二叶。观测其芽叶色泽、茸毛多少、持嫩性；测其长度和质量（精确至0.001 g），并折算成百芽质量（H，g）；茶园中随机选取5点，测量并折算发芽密度（BD，个·m-2），并计算其产量=×/100[12]。

1.2.2 光合特性指标测定

2019年4月上旬和7月上旬对茶园进行统一的轻修剪，在5月上旬（春茶期）和8月上旬（夏茶期），晴朗天气的上午9：00—11：00，在茶园中随机选取5点，选取长势相对一致且健壮的1芽6叶新梢（每个小区测试5个样叶），取其芽下第5叶作为供试叶片[15]。使用Li-6400便携式光合系统（Li-COR公司，USA）在自然环境条件下测定各品种供试叶片净光合速率（P），蒸腾速率（T），气孔导度（G）和胞间CO2浓度（C）等，并计算瞬时水分利用率（）=P/T和气孔限制值（L）=1－C/C，C为空气中CO2浓度。

1.2.3 叶片叶绿素荧光参数测定

采用便携式光合仪Li-6400，CO2浓度为400 µmol·mol-1。先测定光下最大荧光（F′）和最小荧光（F'），然后将叶片暗适应30 min测定初始荧光（F）、稳态荧光（F）和最大荧光（F）。计算得出：F=F－F；F′=F′－F′；ΦPSⅡ潜在活性=F/F、ΦPSⅡ最大光化学效率=F/F、ΦPSⅡ有效光化学效率=F′/F′、ΦPSⅡ实际光合能力（）=(F′－F)/F′；光化学猝灭系数（）=(F′－F)/(F′－F′)和非光化学猝灭系数（）=(F－F′)/F′[19-20]。

ΦPSⅡ的能量分配：吸收光能用于光化学反应的相对份额（）=F′/F′×；用于天线热耗散的相对份额（）=1－F′/F′；用于反应中心耗散的相对份额（）=F′/F′×(1－)。

1.2.4 光合色素含量测定

叶绿素含量的测定采用乙醇浸提法[21]。在光合特性指标测定完成后，摘取各处理叶片5片，精确称取0.100 g鲜叶，重复3次，去除叶脉，剪碎，采用95%乙醇提取比色法测定。参照改良的Arnon[22]方法计算叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）和类胡萝卜素（Car）含量。

1.3 数据统计与分析

用Excel 2010和SPSS 19软件对数据进行整理和方差统计学分析，用Duncan′s新复极差法进行多重比较，并用Origin 2019作图。

2 结果与分析

2.1 品种芽叶性状观测

茶树芽叶的大小、色泽、茸毛多少等性状，直接决定其物理特性和适制性[23-24]。由表1可知，川茶2号的春夏梢发芽密度显著高于其他品种，福鼎大白茶和峨眉问春次之，紫化品种紫嫣和紫娟的差异不显著（<0.05）。紫嫣和紫娟春梢一芽二叶长度显著高于其他品种，紫娟的夏梢显著高于其他品种（<0.05），峨眉问春、川茶2号和福鼎大白茶的春、夏梢差异不显著（<0.05）。峨眉问春和福鼎大白茶的春夏梢的一芽二叶百芽重显著高于紫嫣和紫娟，峨眉问春、川茶2号和福鼎大白茶春梢差异不显著（<0.05）。川茶2号春、夏季产量最高，均显著高于其他品种；福鼎大白茶次之，均显著高于紫嫣和紫娟（<0.05）。春、夏季节间，除福鼎大白茶一芽二叶百芽质量外，春季各品种发芽密度、一芽二叶百芽质量和产量均高于夏季；而春季的一芽二叶长度除紫嫣外，均低于夏季。

2.2 各品种的光合特征

P、G、、L、和C是植物叶片的主要光合生理特性因子，综合反映植物生长发育、物质生产与水分消耗关系[25]。P是决定植物产量和品质的重要指标，T可间接反映植物水分利用效率，是评价植物抗旱性能和水分利用特征的综合指标[26-28]。各品种光合性能指标测定结果如图1所示。由图1-a可知，5个品种春季的P为9.24～14.40 µmol·m-2·s-1。春季，峨眉问春的P最高，显著高于其他品种（<0.05）；紫嫣的次之，川茶2号与福鼎大白茶的差异不显著（<0.05）。其夏季的P为10.91～15.22 µmol·m-2·s-1。夏季，川茶2号的P最高；紫嫣的次之，均显著高于其他品种（<0.05）。由图1-b可知，5个品种春季的T为3.84～4.55 mmol·m-2·s-1。春季，紫娟的T最高，峨眉问春和川茶2号的较高，均显著高于福鼎大白茶（<0.05）。其夏季的T为4.36～6.43 mmol·m-2·s-1。夏季，紫娟和紫嫣的T较高，川茶2号次之，均显著高于福鼎大白茶和峨眉问春（<0.05）。由图1-c可知，5个品种春季的为2.03～3.40 µmol·mmol-1。春季，峨眉问春的最高，紫嫣和川茶2号高于福鼎大白茶，但差异不显著（<0.05）。其夏季的为2.07～2.77 µmol·mmol-1。夏季，峨眉问春的最高，川茶2号次之，均显著高于其他品种（<0.05）。

G反映植物生理状况及对水分的敏感性，C反映植物对CO2的利用情况，L是其光合作用受到抑制、生物量下降的关键因素[28-29]。由图1-d可知，5个品种春季的G为175.30～245.25 mmol·m-2·s-1，其中川茶2号的G最高，峨眉问春的次之，两者均显著高于其他品种（<0.05）。5个品种夏季的G为124.24～229.76 mmol·m-2·s-1，其中川茶2号G最高，紫娟次之，福鼎大白茶最低。5个品种的C春季为276.56～305.81 µmol·mol-1，夏季为231.23～274.60 µmol·mol-1（图1-e）。紫娟的春、夏季C最高，川茶2号次之，均显著高于峨眉问春和福鼎大白茶（<0.05）。福鼎大白茶的春、夏季L均最高（图1-f），峨眉问春次之，显著高于其他品种（<0.05）。

综上可见，峨眉问春的春季P最高，紫嫣和川茶2号的较高，紫娟的最低；川茶2号的夏季P最高，紫嫣的较高，福鼎大白茶的最低。峨眉问春的春夏季最高，川茶2号的较高，紫娟的最低。紫娟的春夏季T和C最高，川茶2号的较高；川茶2号的春夏季G最高；福鼎大白茶的春、夏季L最高。季节间，与春季相比，夏季T和L升高，而和C降低。

表1 不同茶树品种春夏梢芽叶性状特征

注：表中同列数据不同小写字母的表示同季节不同品种差异显著（<0.05），下同

Note: Values within a column followed by different lowercase letters indicate the significant difference (<0.05), the same below

注：图中不同小写字母的表示同季节不同品种差异显著（P<0.05），下同

2.3 各品种的叶绿素荧光参数差异

2.3.1 光系统光反应的响应

植物叶绿素荧光与光合作用的整个过程相关紧密。与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映其“内在性”的特点[30-31]。由图2可知，不同品种叶片光反应在春夏季表现出一定的差异。F/F和F/F分别代表ΦPSⅡ原初光能转化效率和ΦPSⅡ的潜在活性，F′/F′及作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标[32]。反映ΦPSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学传递的份额，反映ΦPSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗散掉的部分[33]。春季，川茶2号的F/F及F/F最高；紫嫣的F′/F′、和最高，最低。福鼎大白茶的F/F、F/F、F′/F′、和均最低。夏季，川茶2号的F/F、F/F、和最高；紫嫣的F/F最高，和最低。峨眉问春的F/F、F/F、F′/F′和最低。

2.3.2 光系统能量分配的响应

由图3可知，紫嫣的春季叶片最高，显著高于其他品种；紫嫣和川茶2号的春季叶片E较高，较低，与其他品种差异显著（<0.05）。夏季，川茶2号最高；紫嫣E最高，其最低，与其他品种差异显著（<0.05）。表明紫嫣和川茶2号的叶片ΦPSⅡ吸收光能用于光化学反应的相对份额和用于反应中心（P680）耗散的相对份额增大，而用于天线热耗散的相对份额减少。

2.4 各品种的光合色素含量差异

叶绿素和类胡萝卜素是茶树叶片主要的光合色素。叶绿素参与光能的吸收、传递和转化过程[30]，类胡萝卜素作为天线色素将捕获的光能传递给叶绿素，且具有光保护和清除自由基的功能[31,34]。由表2可知，各品种春季叶片的叶绿素总量为1.81～2.73 mg·g-1，其中叶绿素a为1.03～1.65 mg·g-1，叶绿素b为0.73～1.09 mg·g-1；类胡萝卜素为0.18～0.24 mg·g-1；其叶绿素a/b为1.23～1.52。各品种夏季叶片的叶绿素总量为2.55～3.59 mg·g-1，叶绿素a为1.68～2.38 mg·g-1，叶绿素b为0.87～1.52 mg·g-1；类胡萝卜素为0.42～0.57 mg·g-1；其叶绿素a/b为1.36～2.13。紫嫣和紫娟的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量高于其他品种，其中叶绿素b与其他品种差异显著（<0.05）。紫嫣中类胡萝卜素含量最高，川茶2号次之。紫嫣和峨眉问春的叶绿素a/b值较高，紫娟的最低。

图2 不同品种对茶树叶片光系统光反应的影响

注：EW、C2、FD、ZY和ZJ分别代表峨眉问春、川茶2号、福鼎大白茶、紫嫣和紫娟等茶树品种

表2 各品种的光合色素含量的比较

3 结论与讨论

3.1 不同品种叶片光合性能分析

植物生理生态特性与叶片特征相联系，主要体现于叶片的光合作用[35]。川茶2号的叶片光合性能较强，其PC、G、较高，表现出较强的光合和水分利用效率；F/F、F/F最高，光系统ΦPSⅡ具有较高的光能转化效率，其、和E较高，能将吸收的光能更大比例用于光化学反应和反应中心（P680）。紫嫣的春、夏季叶片净光合速率较高，光合电子传递速率较快，光合色素含量较高，光合性能较强。峨眉问春的叶片春季光合性能较强；而夏季叶片光合性能较弱，表现出一定的季节差异。

由于试验地宜宾翠屏区为川南早茶产区，气候冬暖春早，但夏季高温，易遭高温干旱胁迫，抑制茶叶生长，影响茶叶产量。相比春季，夏季光照增强，气温升高，使茶树蒸腾速率升高，胞间CO2浓度和水分利用率降低。由于峨眉问春为特早生品种，对温度较敏感，春季叶片光合作用较强，可产生较多的光合产物满足茶芽萌发和茶树生长；在夏季强光、高温等逆境下，峨眉问春的叶片的蒸腾速率和胞间CO2浓度最低，气孔导度较低，气孔限制值较高，光合电子传递速率较慢，使叶片光合性能较弱，净光合速率较低，表现出一定的生态休眠特性。川茶2号由于夏季叶片的光合电子传递速率较快，光系统能量分配较优，叶片含有较高的类胡萝卜素，其夏季叶片的净光合速率最高，表现出对强光和高温的适应性。

3.2 各品种芽叶性状与产量分析

构成茶树高产的因子为“多、重、早、快、长”。芽叶数是组成茶叶高产的基础，芽叶密度对茶叶产量构成起主导作用（*=0.93），芽叶平均质量和产量也呈正相关（=0.51），但未达到显著值[36]。因此，在实践生产中，机采茶园管理要重视芽叶数，名优茶要兼顾芽叶重。川茶2号的春梢一芽二叶与峨眉问春、福鼎大白茶的差异不显著（<0.05），夏梢一芽二叶百芽重显著低于峨眉问春和福鼎大白茶，但其春夏季的发芽密度最高，显著高于其他品种（<0.05），川茶2号的春夏产量最高。紫化品种紫嫣的芽叶较长较轻，发芽密度显著低于其余绿叶品种，导致其春夏产量较低。紫嫣虽然光合性能较强，但其生殖生长旺盛，抑制了营养生长，导致其生长较弱，产量较低。与春季相比，夏季各品种发芽密度及产量较低，其芽叶较长较轻。这可能是夏季强光、高温等使芽叶细长、发芽密度降低。

综上，结合芽叶性状、光合特性、叶绿素荧光及光反应能量分配等发现，川茶2号的光合效率和水分利用效率较高，产量最高，适应性较强，可在四川茶区进一步推广。峨眉问春在春季光合能力较高，产量较高，其发芽特早，可在川南早茶产区进行适度推广。紫嫣的光合色素及光合能力较高，但产量较低，需集中成片种植并加强肥培管理，以开发特色茶产品。本研究仅观测了上述3个品种的芽叶性状和光合荧光特性，还需进一步研究不同生态气候条件、种植模式、农艺措施等对茶叶产量及品质的影响。

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Analysis of Bud and Leaf Characters and Photosynthetic Characteristics of Three Tea Cultivars in Sichuan

XIE Wengang1,2, CHEN Wei1, TAN Liqiang1, YAN Linfeng3, TANG Qian1,4*

1. College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. College of Biology and Engineering of Environment, Guiyang University, Guiyang 550005, China; 3. Sichuan Tea Industry Group Co., Ltd., Yibin 644002, China;4. Tea Refining and Innovation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 611130, China

In order to ascertain the photosynthetic performance and production potential of tea plants, three characteristic cultivars in Sichuan, including ‘Emeiwenchun’, ‘Chuancha 2’ and ‘Ziyan’, were used as test materials, and the green leaf cultivar ‘Fudingdabaicha’ and purple cultivar ‘Zijuan’ were used as control.The photosynthetic index, chlorophyll fluorescence, photosynthetic pigment content and bud and leaf characteristics of these cultivars in spring and summer were determined. The results show that in spring and summer, the net photosynthetic rate (P) and water use efficiency () of the leaves of ‘Chuancha 2’ were higher. Its ΦPSⅡ primary light energy conversion efficiency (F/F) and potential activity (F/F) were the highest. The photochemical quenching coefficient (), the relative share of the photochemical reaction () in the energy distribution of the photosystem ΦPSⅡ, the relative share of the reaction center dissipation (E) and the carotenoid content of ‘Chuancha 2’ were also higher. ‘Emeiwenchun’ had the highestPandin spring, but lowPin summer. Its ΦPSⅡ primary light energy conversion efficiency (F/F) and potential activity (Fv/F) were the lowest. The ΦPSⅡ effective photochemical efficiency (F'/F') and ΦPSⅡ actual photosynthetic capacity () of ‘Emeiwenchun’ were the slowest. The effective photochemical efficiency (F'/F') of ΦPSⅡ of ‘Ziyan’ was the highest in spring and summer, and itsand photosynthetic pigment contents were higher. Compared with the data in spring, the summer transpiration rate (T) and stomatal limit value (L) were increased, whileand intercellular carbon dioxide concentration () were decreased in all cultivars. In terms of yield, the yield of ‘Chuancha 2’ was significantly higher than those of other cultivars. The yield of ‘Emeiwenchun’ was not significantly different from that of ‘Fudingdabaicha’, and that of ‘Ziyan’ was significantly lower than that of ‘Fudingdabaicha’ (<0.05). It was found that ‘Chuancha 2’ had higher photosynthetic efficiency and, and its yield was the highest. ‘Emeiwenchun’ had relatively higher yield, photosynthetic capacity andin spring, but lower in summer. The purple cultivar ‘Ziyan’ had higher photosynthetic pigment and photosynthetic capacity, but lower yield.

tea cultivars, bud and leaf traits, yield, photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence

S571.1

A

1000-369X(2021)06-813-10

2021-05-27

2021-08-31

“十三五”国家重点研发计划（2019YFD1001601）、四川省科技厅重点研发项目（2021YFN0004）

谢文钢，男，讲师，主要从事茶树栽培与育种研究，xiewengang62@163.com。*通信作者：tangqi2008@126.com

（责任编辑：赵锋）