徐 江,刘 明,彭洋洋,杨秋明,何焕清
(广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省草菇科技创新中心/广东省蔬菜新技术研究重点实验室,广东 广州 510640)
草菇〔Volvariella volvacea(Bull.)Singer〕隶属于真菌界(Fungi)担子菌纲(Basidiomycota)伞菌目(Agaricales)光柄菇科(Pluteaceae)小包脚菇属(VolvariellaSpeg.)[1],是一种生长于热带、亚热带地区的高温型食用菌,为著名栽培食用菌之一[2]。草菇人工栽培起源于我国,国内又称为稻草菇、南华菇、兰花菇、麻菇(湖南)、中国蘑菇等,国际上则称草菇为Straw mushroom、Paddy straw mushroom、Chinese mushroom[2-3]。草菇栽培具有生长周期短、经济效益高等特点,曾是全球第三大人工栽培食用菌,我国草菇产业高峰期产量占全球草菇产量接近80%,目前我国仍然是全球最大的草菇生产国[4]。随着越来越多可商业栽培食用菌新品类的出现,消费者对食用菌产品的数量和质量需求也与日俱增,因此,加快草菇资源开发、优良菌种培育和高效利用技术研究,对于进一步提升我国草菇资源利用效率、保障我国草菇种源安全、促进我国草菇产业健康可持续发展具有重要实践意义。
广东地处热带、亚热带区域,气候高温多雨,是小包脚菇类群的天然分布区,相关资源丰富,也是国内有关小包脚菇资源研究最多的区域,已报道的小包脚菇类群多达20 余种,占我国已报道小包脚菇种类的70%以上[5]。同时,广东地区也是全国乃至全球最主要的草菇产区和消费区域,相关技术一直引领草菇产业发展[4]。然而,广东地区现有小包脚菇资源存在分布不清、开发利用现状不明、栽培草菇菌种混乱、缺乏菌种生产相关标准以及产业尤其种业发展方向不清晰等问题。为全面了解广东地区草菇种质资源的分布特点、开发和利用现状以及相关产业发展趋势,2018 年至今,广东省农业科学院蔬菜研究所采用文献查阅、野外调查、栽培草菇菌种资源收集、种植企业实地调研相结合的方法,从小包脚菇属资源现状及分布[5-9]、栽培草菇菌种的现状及利用情况等多个方面进行摸底调查研究。通过全面分析广东地区小包脚菇资源的分布特点、可开发利用情况,栽培草菇菌种资源的培育和利用现状,总结归纳当前广东地区草菇种质资源及产业存在的现实问题,并提出相关建议,为科学制定广东乃至全国草菇产业尤其种业的发展规划提供参考。
传统分类学研究认为小包脚菇属为全球分布类群[1],当前已报道的属下分类单元达143 个(包括种、变种以及异名等,http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp,2021-09-05)。关于小包脚菇属类群报道较多的区域主要来自亚洲地区,如中国[5-10]、印度[11-14]、越南[15-16]、土耳其[17]等,这些区域关于该属资源的研究较少,近些年取得了长足发展。小包脚菇属成员主要是腐生真菌:常见的栽培草菇即是一种典型的草腐生真菌,野外生境主要见于林地或草地腐殖质丰富的环境中;或营腐木生的种类,如银丝草菇Volvariellabombycina(Schaeff.)Singer 常被发现生长于腐木或活立木桩上,木生小包脚菇Volvariella diplasia(Berk.&Broome)Singer 以及滴水小包脚 菇Volvariella guttulosaE.F.Malysheva &A.V.Alexandrova 等则主要发生在倒腐木或枯枝上[9,16];也有寄生于其他大型真菌子实体上营寄生生活的特里小包脚菇(Volvariella terrea Musumeci&A.Riva)[18]。
当前已报道的可人工栽培小包脚菇属种类主要有:草菇(V.volvacea)栽培最为广泛,除东亚(中国)这一传统栽培区域以外,在东南亚、南亚地区也有大量栽培[2,9,19-20],该种在欧洲被认为是双孢蘑菇〔Agaricus bisporus(J.E.Lange)Imbach〕栽培过程中的杂菌之一[21];木生小包脚菇(V.diplasia)在东南亚、南亚地区有广泛栽培[20-21],该种在我国有研究报道发生在四川乐山地区的凤尾 菇〔Pleurotus pulmonarius(Fr.)Quél〕.栽 培菌包上,是当地凤尾菇生产过程中的杂菌之一[10];美味草菇〔Volvariella esculenta(Massee)Singer〕则是非洲尼日利亚及周边区域的重要栽培食用菌,被称为“Farmers’seasoning”[22]。这些传统栽培草菇种类主要属于中高温菌类型,其分布或栽培范围主要在热带、亚热带区域。
此外,小包脚菇属下可食用的种类,如银丝草菇近年来已人工驯化栽培成功,是一种中温型木腐菌,相关研究显示其菌丝生长温度最高可达40 ℃、最适温度为25~30 ℃,子实体发生温度为12~28 ℃、最适温度为15~20 ℃,与传统栽培草菇相比,银丝草菇在开伞抗性、耐低温、出菇温度范围、抗逆性以及鲜品运输方面均有明显优势,适合南北方栽培种植,但目前尚未形成规模化商业生产[23-25];冬小包脚菇(Volvariella brumalisS.C.He)是报道于我国贵州的一种低温小包脚菇属类群,其子实体发生温度为4~14 ℃,仅在贵州有分布,且在当地有食用的传统,也是全球已报道的小包脚菇属类群中唯一一种发生在冬季低温环境下的草菇种类[9,26-27],其人工栽培技术尚未有成熟模式[28]。
我国已报道的小包脚菇属分类单元28 种(变种)[9],其中仅华南地区就有22 种(变种)[5,29-31],可见华南地区小包脚菇属资源丰富。广东地区常见类群如草菇(V.volvacea)、粘盖草菇〔Volvariella gloiocephala(DC.)Boekhout &Enderle〕、美丽小包脚菇〔Volvariella speciosa(Fr.)Singer〕、银丝草菇(V.bombycina)以及雪白草菇(V.nivea)等在本区域都有分布记录[5,7,29-30]。草菇(V.volvacea)在广东地区的野外分布广泛,从粤西南的雷州市到粤北的连山县均有分布记录,其栽培种分布极为广泛,但主要分布在靠近珠三角消费市场周边区域,如广州、佛山、中山、河源、清远、韶关等区域都有大量的草菇种植场,研究团队成员也曾多次在中山市民众镇、港口镇等采集到野生草菇材料,经组织分离获得菌株,并通过栽培出菇及分子试验等鉴定为草菇(V.volvacea),但由于这些地方也是传统的草菇种植区域,因此采集的野生草菇子实体可能为当地草菇种植场栽培种逃逸到野外继续发生所致。银丝草菇则见于平菇、凤尾菇等种植场栽培过程中的出菇菌包上,研究团队成员曾在2021 年5 月份湛江市廉江区的平菇种植场采收后的菌包上采集到银丝草菇子实体,然而对于银丝草菇在广东乃至华南地区的分布情况,湛江地区乃至整个雷州半岛并未有该类群的野外分布记录,推测可能是种植场从外地采购的用于制作出菇菌包的原材料携带有银丝草菇的孢子,并在温、湿度适宜的条件下孢子萌发长出子实体。粘盖草菇(V.gloiocephala)与美丽小包脚菇(V.speciosa)在广州地区均有分布,常发生在草菇种植场附近区域或草菇栽培后的废料堆上,两者在生态分布、宏观形态及微观结构特征上极为相似[5],差异主要体现在子实体菌盖颜色上,前者为灰褐色或鼠灰色,后者为白色到灰褐色,有分类学家认为粘盖草菇只是美丽小包脚菇的灰色形态[32];近年来随着分子系统学研究的深入,V.speciosa为V.gloiocephala的异名这一结论逐渐得到认同[9];此外,粘盖草菇(V.gloiocephala)与美丽小包脚菇(V.s peciosa)常被报道为小包脚菇类群中的有毒种类[33],但也有可食用的报道[34-35],关于其有毒的结论有分类学家认为是将美丽小包脚菇(V.speciosa)与毒鹅膏菌(Amanita phalloidesSecr.)混淆导致的结果[35]。雪白草菇(V.nivea)是目前仅发现于广州地区的白色草菇类群,该种最初于2008 年发现于广州市的白云山公园[7],目前在广州火炉山森林公园、天鹿湖森林公园以及市内部分公园也有分布,该种主要识别特征是子实体中到大型、通体雪白色、菌盖表面具明显的白色纤毛,关于该种的资源化利用研究尚在进行中。灰褐草菇(V.rava)是另一个目前仅发现于广州市天鹿湖森林公园的小包脚菇属新类群[8],该种自2011、2012 年连续两年采集到子实体后至今再未有野外采集记录。
栽培草菇菌种的区分方式主要有两种,一种是基于草菇商品期子实体的外包被颜色区分,一种是基于商品期子实体个体大小区分[2,36-37]。基于外包被颜色栽培草菇主要区分为黑草菇和白草菇两类,黑草菇品系的主要特征是包被颜色为鼠灰色或黑色,呈卵圆形,不易开伞,基部较小,容易采摘,但该品系菌株的抗逆性较差,对温、湿度等环境因素变化敏感;白草菇品系的主要特征是商品期子实体包被颜色为灰白色或白色,包被较薄,常易开伞,菇体基部较大导致采摘比较困难,但该品系也有出菇快、抗逆性强等优点[2,37]。国内栽培草菇菌种资源黑草菇有V5、V20、V23、V26、V97、V112、V981、川草53、GV34、浏阳麻菇、粤草(YV)系列等,白草菇有V9、V35、V37、V844、新泰等[2]。关于大粒种和小粒种的区分[36-37],主要以草菇的商品期子实体大小进行区分,相关划分规格未见具体的研究报道。
尽管草菇菌种的区分方式各异,但各草菇生产区域的商品菇采收标准或者规格则主要根据各地消费市场消费者喜 好或不同加工方式决定子实体的采收或分级标准。因此,草菇栽培从业者应根据当地市场的实际市场需求、气候条件和加工、销售方式等情况综合考虑,选用适合的栽培品种及栽培方式。一般来说干制加工方式适宜选用大、中型草菇种,鲜食和制作罐头等罐藏加工的适宜选用中、小型草菇种,用于加工的草菇也需要根据目标市场(国内/国外)的需求情况、栽培生产条件等选择使用黑/白草菇品系。华南地区最主要的消费市场广州、深圳、佛山等消费者喜好中等大小的鲜草菇,偏好黑草菇系列,围绕当地市场需求及气候条件,珠三角地区的草菇生产主要采用可保温草菇房实现周年栽培及鲜菇的周年供应[4];而山东、河南等北方地区受制于当地气候条件,利用当地蔬菜大棚等设施在夏季高温时节休棚的间隙开展草菇栽培,如山东“莘县模式”的草菇轻简化栽培技术[38],栽培周期仅40 d 左右,生物转化率最高可达50%,产品上市时间集中,但由于北方地区非传统草菇消费区域,当地消费市场较小,因此产品除部分鲜销外更多用于加工成草菇罐头延长其保鲜期再销往南方市场或出口等。
当前,广东地区草菇栽培区域分布相对广泛,这与华南地区尤其是珠三角地区一直属于传统草菇消费市场有关;同时,尽管草菇产业曾经是广州乃至广东地区的特色食用菌产业之一,但近十多年的发展广东草菇生产的集约化程度却在逐年下降,缺乏专业的菌种生产企业,生产经营粗放等,这也直接导致本地区草菇产业在菌种方面存在品种来源多样、种源不清晰、缺乏统一标准、市场无序竞争等问题。草菇菌种(母种、栽培种)来源复杂,包括外购菌种、引种或自行扩繁留种等;购买菌种,来源地包括全国各地的草菇种植企业或食用菌科研单位等;区域内相互引种或自行扩繁留种也是草菇种植场的主要菌种来源方式。据不完全统计,广东地区主要栽培草菇品种近10 余种,主要有V001、V2、V5、V6、V9、V17、V23、V44、V238、V844 及粤草系列等品种。
佛山三水、清远英德等地的草菇生产,由于距离广州、深圳及港澳等传统草菇消费市场近,鲜草菇产品供应便捷,产量大也相对稳定,主要以保温菇房进行周年生产,所使用的草菇品种包括V001、V5、V9、V23 以及引进的其他草菇品种,以黑草菇为主,要求草菇产品以短卵圆形或卵圆形为主,菇型整齐等。菌种则以种植场自行扩繁为主,种源相对稳定,一般都有种植场常用或专用的草菇菌种,以保证生产的连续、稳定,但具有一定规模的草菇种植场之间也相互进行引种或试种等。据研究团队在佛山、清远等地调研的草菇生产情况及收集的鲜菇产品显示主要是黑草菇系列,且各种植场生产的商品菇形态差异不大,综合种植户反馈的生产信息,这些不同种植场所使用的菌种在生产管理以及产出的鲜菇等差异较小,可能是来源渠道相似或相互引种的草菇菌种。
粤北的韶关地区作为草菇人工栽培的发源地之一,目前仍保留有比较集中的草菇专业种植区域,如曲江区马坝镇、白土镇及大塘镇等,均有比较集中的草菇栽培场,其草菇生产模式既有保温菇房周年出菇模式,也有季节性的大棚地栽出菇模式,其大棚地栽出菇集中在每年的4—9 月。本区域的草菇菌种来源主要有外购菌种或自行扩繁留种等,如V23、V5 等品种。目前,韶关地区传统的“南华”草菇栽培菌种是否存在已无法考证,当地的草菇生产市场几乎完全被外来品种所占据[39]。据相关种植场调研信息显示,这些引进的菌种来源地包括广东省内、福建、江苏以及广西等地,来源较混杂。由于韶关距离大湾区市场较近,产品除供应粤北的本地市场外,也主要销往广州、深圳等大湾区市场。
中山地区草菇栽培最主要的特色体现在“稻后夏菇”这一技术,在早稻收获后、晚稻插播前的间隙,利用收获后的稻草、空闲的稻田直接进行大田畦式栽培草菇,播种后以稻草或遮阴棚等进行菇床的保温、遮光等操作,整个生产周期约20~30 d[40-41]。该技术在发展过程中逐渐完善演变成当前的“水稻-草菇-蔬菜”轮作模式,在早稻收获后的7、8、9 月,将稻草进行堆制发酵后用于草菇栽培,草菇收获后的培养料直接还田进行蔬菜轮作。由于这种草菇生产模式季节性强,其草菇菌种主要以外购栽培菌种为主,可以大大减少菌种制作的成本投入,随购随用。因此,其菌种来源渠道广泛,但主要以V844 品种为主,也有如V9、V26 等品种。据相关种植户反馈V844品种子实体较大,产量高,但开伞抗性差,易开伞,其栽培种来源主要有广州、福建等地。因此,中山本地草菇的季节性供应较强,当地市场消费喜好刚开伞的鲜菇,上市时间短,市场规模小。
此外,河源、惠州、梅州、潮汕地区等也有一定规模的草菇种植,主要满足本地市场消费。河源地区的袋栽草菇模式[42],栽培规模每年约50 万袋,其菌种来源主要是自行留种扩繁或从外地草菇生产企业直接购买等。
草菇作为华南地区特色高温食用菌种类,同时由于草菇鲜品不耐贮运的特点,制约鲜菇的销售,因此珠三角地区草菇生产区域主要围绕广州及周边市场。草菇产业曾是广州地区的特色产业项目,在国家农业结构调整和优化政策以及农业推广部门的引导、推动下,广州的草菇生产得到快速发展,规模不断扩大,成为全省乃至全国最大的草菇生产基地[43]。据相关资料统计[44],2008年广州地区“标准”草菇房(规格约6 m×4 m)有8 500 间,日均草菇鲜品上市量40~50 t,其中仅白云区就有超6 000 间草菇房,生产规模及鲜菇上市量占广州草菇总产量的75%以上,是全省乃至全国最大的草菇生产基地之一,主要以销售鲜菇为主,除供应本地、港澳及大湾区市场外,华东、华中及华北等地也有辐射供应。
2013 年以后,受相关政策调整、白云区产业升级以及草菇栽培技术的升级滞后等影响,传统草菇种植过程中的原材料使用及生产过程中的污水及废料处理等问题一直没有得到很好解决,随着生产成本如场地、原材料、雇佣工人等费用的快速增长,导致广州白云区草菇产业迅速衰落,草菇种植场及相关配套服务企业大量外迁,目前白云区上规模的草菇种植场几乎完全消失,广州的草菇种植业也随之衰退。目前广州乃至华南地区最大的草菇鲜品集散批发市场——江南批发市场鲜草菇日均上市量不足20 t,相较于2010 年前后,广东草菇产业规模逐年缩减的现状并未得到扭转。
此外,作为南方地区最大的食用菌消费市场,广东也是国内最主要的食用菌集散中心,如香菇、木耳、金针菇、双孢菇、杏鲍菇、茶树菇等大宗品类均是通过此区域流向华南地区消费市场。由于可选择的品类繁多,对本地区草菇消费市场冲击也较大;近些年随着更多的食用菌新品类,如羊肚菌、赤松茸等的规模商业化栽培,食用菌消费市场可选择范围的扩大进一步挤压草菇消费市场;尽管这些年草菇价格居高不下,甚至出现供不应求的市场现象,但由于市场规模、栽培技术等因素限制,导致整个产业发展困难重重。
近年来,广东省内的食用菌相关科研单位及企业围绕本地草菇产业的发展,主要在栽培原材料创新以及草菇工厂化栽培等方面开展了一系列的研究。首先在栽培原材料创新方面,广东地区先后开展了中药渣、凤眼莲以及不同农业废弃物如废棉渣、油茶壳、甘蔗渣、花生壳等应用于草菇栽培的研究[45-48],目前中药渣用于草菇栽培已取得成功并陆续推广至全国各地;此外,食用菌栽培下脚料——菇渣如金针菇渣、杏鲍菇渣等也成功应用于草菇栽培[49-50],这些栽培原材料也在本地区草菇栽培过程中得到应用、推广;当前广东地区栽培草菇的原材料主要有稻草、废棉渣、中药渣以及菇渣等。如佛山地区的部分草菇种植场草菇培养料的中药渣占比达三成以上,大大减少了企业的原材料成本支出。各草菇种植场也在菇渣替代草菇培养料方面进行各种配比出菇尝试,以期获得最大的经济效益。
而关于草菇工厂化栽培技术研究主要聚焦于草菇液体菌种工艺、工厂化机械操作、人工气候自动调控、栽培模式优化等研究[51-52],尽管相关研究取得了一定进展,但距离产业化应用尚有较大差距,也与缺乏工厂化专用草菇品种有重要关系。在草菇品牌建设方面,韶关市曲江区草菇种植企业申请注册“南华草菇”商标获得成功,该区农业农村局也同时开展了对南华草菇申请地理标志登记等工作,这些都为广东草菇产业的品牌建设、保护和发展起到了重要作用。
文献查阅、野外调研结果显示,华南地区是我国乃至东亚野生草菇资源最丰富的地区,但目前开发利用的也仅有常见的草菇、银丝草菇等几种,其他十余种野生小包脚菇资源仅记录于文献或标本保藏状态,未见有进一步的开发利用研究报道,这在一定意义上是对草菇优良种质资源材料的一种巨大浪费。随着区域社会经济的发展以及全球气候变化,大量野生草菇类群的发生环境也发生了巨大的改变,近年来珠三角地区野生草菇资源的发现区域及频次都在下降,部分野生草菇原生境已经完全破坏或消失。野生小包脚菇资源是草菇优良品种选育的重要初始材料,也是我省乃至全球生物多样性的重要成员,如何全面认识这些资源并进行保护及开发利用,是当前面临的重要问题。
在本次调研过程中,大部分草菇种植场其菌种来源同质化严重,但由于菌种管理混乱,或区域内相互引种试种等情况普遍导致种源来源复杂,如佛山地区的草菇种植场对外销售的栽培菌种除满足本地区的草菇栽培用种外,还销售至粤北的韶关、清远,珠三角的广州、中山以及河源等地区的草菇种植场,这些草菇种植场也有部分自行留种、野外分离菌种制作栽培种或从外省购买栽培种的情况,进一步加剧了本地区草菇种源的混乱。同时,地方传统栽培菌种的消失,尤其以南华草菇为代表的地方特色草菇菌种的消失,是我省草菇产业的重大损失。
尽管广东地区栽培草菇历史悠久、是传统的草菇主产区,但由于我省未有规范食用菌品种的审定/认定工作,未建立草菇的菌种生产标准、质量标准以及缺乏专业的菌种生产企业,也是导致本地区的草菇菌种生产水平不高、菌种质量没有保障的重要原因。就实地调研交流结果来看,广东地区草菇菌种知识产权保护几乎空白,草菇栽培菌种的生产主要依靠生产者的经验,缺乏科学的依据和质量检验标准,生产的菌种质量不稳定、种植户的收益得不到保障等问题时有发生;有的草菇种植场一直以继代培养的方式保藏、生产栽培菌种,同一菌种使用时间跨度大,导致菌种严重退化、产量降低。
广东地区的草菇种植模式有佛山地区的周年栽培模式、韶关地区的季节性大棚地栽、河源地区的室内袋栽、中山地区的“稻—菇—菜”模式等,主要以个体工商户为主或是家庭种植,规模小且零星分布于各地市,难以规模化生产,缺乏技术升级的产业原生动力。据调研情况来看,最大的草菇种植场其周年栽培“标准菇房”也未超过500间,经营模式也主要是种植场统一提供场地、菌种、栽培原材料等给工人承包种植,种植场主从各承包者手中收购成品菇,由于种植工人的管理水平、种植经验等参差不齐,难以形成规模化效应。
种质资源是产业发展的基础,野生资源是种质资源开发的重要来源,应组织开展对广东地区草菇种质资源包括野生资源和栽培菌种的调查、收集、保护和研究工作,摸清我省草菇种质资源种类、数量、分布、主要性状等家底,有效收集和保护特有资源,实现应收尽收、应保尽保;同时,建立我省特色草菇种质资源库,加强种质资源的保藏、保护及利用研究,奠定我省乃至我国草菇产业种源安全的基础,更是产业可持续发展的保障。在充分调研基础上,进一步发布我省草菇种质资源的状况报告,制定草菇种质资源保护利用专项规划并纳入我省“十四五”种业发展规划。
尽管我国在2005 年就已经开始将食药用菌纳入农业植物品种保护名录,而广东地区是传统的草菇主产区,产业基础及规模都相对较好,但我省在草菇菌种审定、品种权申报等方面,远远落后于四川、福建、上海等省市,这与地方政府对产业的重视与投入有一定关系。在国家种业振兴的大背景下,如何实现我省特色草菇产业的种业振兴发展,在加强政府引导、加大政策投入支持的前提下,关键要做好种质资源知识产权保护,以此调动相关研究机构、企业科技人员投身草菇育种的积极性,开展地方特色草菇菌种资源的提纯复壮,同时构建基于传统育种、分子育种乃至生物技术的育种体系,创制核心种质资源,选育出适宜轻简化和机械化且在产量、品质等方面具有重大突破的草菇育种材料和新品种。
当前国内普遍存在的现象是,食用菌主产区缺少菌种生产资质的专业企业、龙头企业,产区菌种基本是外地采购,本地小企业或种植场制作栽培菌种,质量参差不齐。因此,我省草菇种业振兴必须在培育专业种企、龙头企业方面做工作补短板,建立高标准草菇菌种厂,培育种业龙头,支持优势企业发展,推动培育一批具有竞争力的“育繁推”一体化专业草菇菌种企业,加快构建商业化的草菇育种体系。同时,推动制定适合我省草菇种业现状的菌种生产标准、检验质量标准,在省内严格实行草菇一、二、三级菌种的分级管理,严格把控一级种源的同时落实菌种生产许可证制度,全面提升我省草菇菌种生产水平,构建适合我省草菇产业的菌种生产供给体系。