不同干型云南松子代苗木生长量与异速生长分析*

朱雅静，王 雪，王 丹，唐军荣，陈 诗，蔡年辉，许玉兰

(1.西南林业大学，西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224；2.西南林业大学，云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南 昆明 650224；3.西南林业大学，西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，云南 昆明 650224)

在植物的生长发育过程中，资源的分配策略随时间和环境的变动而改变，植物因资源分配不均导致2种不同性状植株的相对生长速率产生差异，即异速生长[1-2]。树高与地径是最常用于对比植物表型变化的生长指标，能够直接反映苗木的生长状况。对植物树高与地径的相关生长分析主要涉及3种模型：几何相似模型(geometry similarity)、压力相似模型(stress similarity)和弹性相似模型(elastic similarity)，异速生长指数分别表现为1、1/2和2/3[3-5]。分析植物异速生长现象可揭示植物生长与资源分配的关系[6]，从异速生长指数可分析植物的变异规律，对植物的生长差异作出相关评判，进而为研究植物生长与遗传变异规律奠定基础。

云南松(Pinus yunnanensis)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)的常绿针叶乔木[7]。以云南高原为起源和分布中心，云南松林占云南省林分总面积的19.63%[8-9]。云南松富含树脂，可作为多种工业原料使用，在建筑、医药、食品和香料等多个行业广泛应用，是西南地区最重要的采松脂树种[10-12]，其具有适应性强、耐干旱瘠薄和木材用途广等优点，是荒山造林和治理水土流失的重要树种[13-14]。云南松茎干是制作人造板材的重要工业材料，其木材主要用于坑木、建筑、家具用材和纤维用材等[15]。但由于人为与自然因素的干扰，云南松种源质量下降，绝大部分林分出现扭曲、低产和疏林等退化现象[16-17]，超过2/3的云南松林分中含有大量的弯扭型云南松，且以滇中地区最为严重[18]，极大地影响了云南松木材的经济价值[19]。对云南松干型的研究包括其木材纹理、扭曲原因及遗传特性等方面[20-23]，但鲜有对其苗期生长的研究报道，而已有研究表明：对林木的早期生长情况进行评价，可为后期苗木培育提供依据，节省育林时间[24-26]。鉴于此，本研究采集并培育滇中3个地点(昆明市宜良县、玉溪市新平县和楚雄州禄丰县) 2种茎干类型(通直和弯扭)的云南松种子，对2年生子代苗木的苗高和地径进行测定、整理与分析，探究其类型间与类型内苗木的生长变异规律与异速生长现象，进而为云南松林分的改良、利用和优化提供一定的基础信息和参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省昆明市西南林业大学温室大棚内(N25°04′00″，E102°45′41″)，海拔约1 945 m。年均气温14.5 ℃，全年降雨量约1 031 mm，相对湿度74%，全年无霜期约240 d，日照率56%，土壤为酸性低磷土壤[12-13]。

1.2 材料

在云南省昆明市宜良县、玉溪市新平县和楚雄州禄丰县3个云南松群体分别采集茎干通直与茎干弯扭2种类型各50～60株无明显病虫害、正常生长植株上的饱满球果，各采样单株间距为5倍树高以上。

1.3 试验设计

1.3.1 苗期培育

试验采用完全随机区组设计，按采种地点于2015年3月分单株播种于西南林业大学格林温室大棚内，每个采种地点的2种茎干类型种子各播种50～60个家系，每个家系分别以5 cm×10 cm的株行距播种2行，每行播20粒，共40粒种子，重复3次，每个家系播种120粒。播种完毕后均匀撒上细土，浇足水量，盖膜与遮阴网。

1.3.2 苗木测定

于2016年12月测定苗木的苗高与地径生长量，测量时随机测定部分家系，每个家系的所有存活植株全部测定，各群体、各类型测定的家系数量如表1所示。苗高采用直尺测定，地径采用电子游标卡尺测定。

表1 云南松存活苗木数量Tab.1 Number of survival seedlings of Pinus yunnanensis

1.4 数据分析

采用Excel 2011整理数据；采用SPSS 17.0软件进行平均生长量和变异系数(标准差/平均值×100%)以及生长指标的差异分析；采用NTSYSpc.10s欧式距离法进行聚类分析。

异速生长方程采用幂函数Y=βXα的形式表示[27]，线性转化为logY=logβ+α·logX[6]，其中X与Y表示植物中2个依赖个体变化的相对性状，在本研究中，Y表示苗高，X为地径；β为性状关系的截距；α为相关性斜率，即异速生长指数。当α=1时，为等速生长关系；当α≠1时，为异速生长关系[27]。采用标准化主轴估计法(SMA)[28]得出不同种源不同干型云南松苗高—地径异速生长方程的参数估计，由软件SMATR Version 2.0计算完成。比较各斜率之间以及各斜率与1.0之间的差异性。若斜率间无显著差异，则为等速生长；若斜率间差异显著，则为异速生长。将得到的异速生长指数与3种自相似模型(几何相似模型、压力相似模型和弹性相似模型)的异速生长指数(1、1/2和2/3)进行比较，判断其符合哪种模型[4]。以P值评价各方程的显著水平，P<0.05说明拟合结果为显著，P>0.05说明拟合结果为不显著。

2 结果与分析

2.1 2种茎干类型云南松子代苗木生长量及变异系数分析

由表2可知：就类型间而言，宜良和禄丰群体中通直型子代苗木的平均苗高与地径均小于弯扭型子代苗木苗高与地径；新平群体中，通直型子代苗木苗高显著小于弯扭型，但通直型子代苗木地径略大于弯扭型子代苗木。就类型内而言，3个群体中通直型与弯扭型子代苗木苗高生长情况均为新平>宜良>禄丰，通直型苗木与弯扭型子代苗木地径的生长情况均表现为禄丰>宜良>新平。

由表2还可知：云南松子代苗木苗高变异系数在39.78%～55.36%之间波动，地径在34.29%～43.05%之间波动。就类型间来看，通直型子代苗木苗高变异系数在39.78%～42.92%之间波动，地径的变异幅度处于34.80%～42.44%；弯扭型子代苗木苗高的变异系数浮动范围为45.24%～55.36%，地径变异系数浮动范围为34.29%～43.05%。相较而言，弯扭型子代苗木苗高的变异系数高于通直型子代苗木，但地径差异不大。就类型内来看，通直型子代苗木苗高的变异系数表现为宜良>禄丰>新平，地径的变异系数表现为新平>宜良>禄丰；弯扭型子代苗木苗高的变异系数为新平>宜良>禄丰，地径的变异系数表现为新平>宜良>禄丰。在2种类型中3个群体的子代苗木地径变异系数的变化都呈现出新平最大、禄丰最小的规律。

表2 不同群体2种茎干类型云南松子代苗木生长量分析Tab.2 Analysis of seedling growth of two stem types of P.yunnanensis in different populations

2.2 2种茎干类型云南松子代苗木生长量的方差分析

由表3可知：不同群体不同茎干类型的云南松子代苗木的苗高与地径差异性表现不同，但均达到极显著差异(P<0.01)。

表3 不同群体2种茎干类型云南松子代苗木生长量的方差分析Tab.3 Variance Analysis of seedling growth of two stem types of P.yunnanensis in different populations

2.3 2种茎干类型云南松子代苗木生长量的t检验分析

由表4可知：在宜良群体中，2种茎干类型间子代苗木苗高无显著差异(P>0.05)，地径呈现显著差异(P<0.05)；在新平群体中，2种茎干类型间子代苗木苗高差异极显著(P<0.01)，地径无显著差异(P>0.05)；在禄丰群体中，2种茎干类型间子代苗木苗高呈现显著差异(P<0.05)，地径无显著差异(P>0.05)。综上所述，各群体2种茎干类型云南松子代苗木苗高与地径均存在不同程度的变异，地径表型相对稳定。

表4 不同群体2种茎干类型云南松子代苗木生长量的t检验分析Tab.4 t-test analysis of seedling growth of two stem types of P.yunnanensis in different population

2.4 2种茎干类型云南松子代苗木生长量的聚类分析

由图1可知：以10为阈值时，可将3个群体不同干型云南松聚为2个组：一组由宜良和禄丰群体的通直型与弯扭型云南松子代苗木组成，另一组由新平群体的通直型与弯扭型云南松子代苗木组成。说明宜良群体与禄丰群体云南松子代苗木的生长量较为相似，2种茎干类型的子代苗木在各自群体间生长状况相近；同时也体现出不同干型云南松子代苗木生长状况以采样地点分类的特点。

图1 不同群体2种茎干类型云南松子代苗木生长量的UPGMA聚类图Fig.1 UPGMA cluster diagram of seedling growth of two stem types of Pinus yunnanensis in different populations

2.5 2种茎干类型云南松子代苗木的异速生长

由表5和图2可知：在宜良群体中，通直型与弯扭型子代苗木苗高与地径均呈异速生长关系，从斜率来看，弯扭型子代苗木苗高与地径的比值大于通直型，即苗高的生长速率更大。在新平群体中，弯扭型子代苗木的斜率与1无显著差异，符合几何相似模型的预测值1.0，为等速生长；通直型子代苗木为异速生长，且表现出地径生长速率大于苗高的现象。在禄丰群体中，通直型子代苗木表现为等速生长，弯扭型子代苗木为异速生长，其异速生长现象表现为苗高生长速率大于地径。因此，3个群体的异速生长情况总体表现为：仅新平群体中通直型子代苗木的地径生长速率大于苗高生长速率，其余为异速生长类型的子代苗木都呈现出苗高生长速率大于地径生长速率的现象。

图2 不同群体2种茎干类型云南松子代苗木苗高(H)与地径(D)的异速生长关系Fig.2 Allometric growth relationship between seedling height (H) and ground line diameter (D) of two stem types of P.yunnanensis in different populations

表5 不同群体2种茎干类型云南松子代苗木的异速生长Tab.5 Allometric growth of two stem types of P.yunnanensis seedlings in different population

3 讨论

本研究对3个群体2种茎干类型2年生云南松子代苗木的苗高与地径生长情况进行分析，从类型间来看，弯扭型子代苗木苗高均高于通直型，这与前人的研究结果“通直木通常在树高方面比弯扭木更具优势”[29]不同，这可能是由于前人测定的云南松林龄为10年以上，而本研究中所取苗木为2年生幼苗，且种源与培养条件不同。从另一方面也可能体现出云南松不同干型林木遗传多样性水平与干型无明显相关性[30-33]。从群体间来看，新平群体的2种类型子代苗木的苗高生长量均为最大，禄丰群体的2种类型子代苗木地径生长量均为最大，2种干型云南松子代苗木的生长情况在群体间体现出更大的差异性。

此外，同一群体内云南松弯扭型子代苗木苗高的变异系数均大于通直型子代苗木，变异系数的高低可评判植物对环境的适应能力，变异系数越大说明苗木对环境有更强的适应能力[34]，这验证了李建华等[35]的研究结果。通直型子代苗木苗期生长情况较弯扭型稳定，说明弯扭型苗木对环境的适应能力更强，也揭示了云南松林分中弯扭木占比大的问题[36]。在新平群体中，2种茎干类型子代苗木苗高差异显著(P<0.05)，弯扭型子代苗木苗高变异系数(55.36%)大于通直型子代苗木(39.78%)，其余群体内2种茎干类型苗木苗高变异系数差异不大，但与新平群体差异较大。不同干型云南松在群体间的变异较其在群体内明显，这与前人的研究[37-38]相似。UPGMA聚类分析结果也显示：新平群体与宜良、禄丰群体分为2组，各组又由同一群体内的不同干型子代组成，说明云南松子代苗木的差异主要体现在群体间。

异速生长方程可通过斜率分析描述植物部分与部分间的生长差异与对比关系[39]，反映了植物在生长过程中的资源分配问题。通过对植物树高与地径的研究发现：大多数物种符合几何相似、压力相似和弹性相似等3种机械设计模型中的1种，但3种模型并不能代表所有情况[40]。在本研究中，仅新平弯扭型与禄丰通直型符合几何相似模型，为等速生长，其余类型均不符合3种模型。其中，宜良群体通直型和弯扭型子代苗木以及禄丰弯扭型子代苗木的异速生长指数分别为1.067 3、1.110 5和1.076 4，与几何相似模型的理论值1.0[4]相近，且苗高的生长速率略大于地径，这可能是植物为了更好的抵抗风力，减少了在枝条上的资源投入，树高与地径的资源分配比相似[3]。新平群体通直型苗木的异速生长指数为0.801 5，与弹性相似模型的异速生长指数2/3[5]相近，说明此群体中通直型子代苗木的苗高生长速率小于地径，这可能是由于植株必须保持足够支撑自身质量的粗度，才能避免树干弯曲[4]，从而在地径生长上投入了更多的资源，这一结果可能与此类苗木种源为通直型有关。但植物苗高与地径并不存在恒定的异速生长指数，它与植物的生长环境及遗传特性差异密切相关[41]。总体来看，在各群体中弯扭型子代苗木苗高与地径的比值均大于通直型子代苗木，体现出弯扭型子代苗木长势略好于通直型子代苗木。但由于弯扭型云南松苗木经济价值与利用价值没有通直型苗木高[19]，而云南松干型弯扭的形成机制十分复杂，尚不能确定其受环境影响还是遗传控制[31]。所以，为了提高云南松林分优良度，建议在选种造林时选择优势群体中干型通直的优良林木作为母树，尽量降低弯扭木产生的风险，从种子的选取开始，跟踪观察苗木的生长，通过留优伐劣等人为手段调控促进云南松林分改良进程。

4 结论

不同干型云南松子代苗木在生长量、变异系数和异速生长上均表现出群体间的差异大于类型间的差异，其中弯扭型子代苗木长势好于通直型子代苗木，对环境具有更强的适应能力。