放牧对草甸草原土壤水热状况和地上生物量的影响

李 彤， 张 宇， 赵晋灵， 闫瑞瑞， 辛晓平， 王 旭， 陈金强， 吴冬秀， 李凌浩， 赵 曼

(1. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室， 北京 100093； 2. 中国科学院大学， 北京 100049； 3. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所， 北京 100081； 4. 东北师范大学， 吉林 长春 130024； 5. 呼伦贝尔农垦谢尔塔拉农牧场有限公司， 内蒙古 呼伦贝尔 021012)

草地生态系统是陆地生态系统最重要的类型之一，约占国土总面积的40%，其总面积约为5.25×108km2，包括典型的天然温带草原、热带灌草丛，以及荒漠、草甸、湿地和疏林地等可用作放牧家畜的陆地生态系统[1]。世界草地占地球陆地总面积的40.3%，维持着极高的生物多样性[2]，在生物量生产、碳氮循环与生态系统服务功能维持等方面发挥着巨大的、不可替代的作用[3]。中国是世界上草地资源最丰富的国家之一，草地总面积占全国陆地面积的40%左右，仅次于澳大利亚和俄罗斯[4]。因此，对草地生态系统结构、功能、过程与管理的研究一直是国内外生态系统研究的核心内容[5]。

家畜放牧是草地资源利用的主要方式之一，其对草地生态系统的结构与功能有着巨大的影响。因此，关于放牧与草地生态系统相互关系的研究一直是草地生态学研究的核心[6]。在种群水平，家畜的践踏与啃食对草地植物的发育形态与生理生态学过程产生显著影响[7-8]。在群落水平，放牧会使草原植被的数量特征发生明显的改变，特别是家畜的选择性采食会对群落的种类组成产生重要影响，使得植物的相对优势地位以及利用资源的能力也随之发生变化。在长期的放牧研究中，放牧优化理论(The Grazing Optimization Hypothesis)是20世纪世界草地放牧生态学研究的标志性成果[9-11]，其主要结论是草地在适度放牧情况下具有最高的地上生产力。

当前关于家畜放牧对草地土壤物理性质影响的研究主要集中在家畜践踏对土壤紧实度、孔隙度、通气状况等方面[12-16]。这些研究多数是在一种放牧强度下进行，相较而言，有关放牧对土壤水热状况影响的研究较少，而在不同放牧强度下开展的梯度变化研究极为有限[17-18]。然而，土壤水热条件是地下生态学过程的主要驱动因子，特别是土壤呼吸、氮(Nitrogenium，N)矿化以及土壤生物学过程。近期研究发现，草地群落土壤动物多度、土壤呼吸和N素矿化速率等对不同放牧强度的响应也具有一定程度的中度效应特征[19-20]，并且均与土壤温度和含水量的变化有着密切关系。但不同放牧强度对土壤水热状况的影响及机理并不清楚，深入分析放牧导致的植物群落组成变化，特别是优势植物或功能群数量特征的相对变化可能是探明上述问题的关键所在。

羊草草甸草原是呼伦贝尔最主要的群落类型，是该地区的草地生态系统代表性草地。在该地区，大规模家畜放牧已有近百年的历史。以往的放牧生态学研究涉及到了种群、群落与生态系统尺度的诸多方面，而在多个放牧强度下的控制试验开展较少。关于群落组成、生物量、生产力等在放牧梯度上的变化研究多基于放牧处理最初几年的观测数据[21]，而对处理时间超过十年的相关研究成果鲜有报道。本试验对一个连续放牧10年的羊草草甸草原群落在不同放牧强度下的土壤水热状况和地上生物量变化以及二者之间的相关性进行了研究，旨在为进一步揭示家畜放牧对草地生态系统的影响机理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于内蒙古自治区呼伦贝尔市海拉尔区境内，野外观测在呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站(49°19′349″～49°20′173″ N，119°56′521″～119°57′854″ E)的放牧样地进行。该地区海拔高度为666～680 m，属于温带半干旱大陆性气候，最高、最低气温分别为36.17℃和—48.5℃，年均气温—5～—2℃；年平均降水量350～400 mm，降水多集中在7—9月；≥10℃年积温1 580～1 800℃，无霜期110 d左右[22]。该地区主要植被类型为草甸草原，优势物种为羊草(Leymuschinensis)和贝加尔针茅(Stipabaicalensis)，主要伴生种有斜茎黄芪(Astragalusadsuigens)、山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)等；其它种类还包括苔草(Carexspp)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、蓬子菜(Galiumverum)、狭叶柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)等20余种。研究区植被盖度80%左右，高度30～50 cm，季节变化明显，呈现出典型的草甸草原季相；主要土壤类型为黑钙土。本研究将植被与地上生物量分为3个组成部分，即羊草、贝加尔针茅和杂类草。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置 野外观测在肉牛放牧控制实验平台进行，选取其中的4个放牧强度的处理，分别代表对照(未放牧)、轻度、中度和重度放牧(载畜率分别为0，0.23，0.46，0.92 cow AU·hm-2，其中以500 kg肉牛为一个标准家畜肉牛单位—AU)，每个处理设置3个重复小区，处理和重复小区采取随机区组法进行布设，每个小区的面积为5 hm2。实验平台于2009年建立，每年6月1日开始放牧，10月1日终止放牧，为期120 d。

1.2.2植被与土壤取样 2018年生长季在试验区随机布设样方，每个小区设3次重复，自5—10月期间每月上、中、下旬各测定一次群落特征值和地上生物量现存量。采用记数网格法测定植物高度、盖度、密度；采用齐地面剪割法测定羊草、贝加尔针茅和杂类草地上生物量，称取鲜重，在65℃下烘24 h至恒重后称其干重。本研究中地上生物量是指测定时牧草被家畜采食后所剩余的活体生物量，这与常规意义上的最大生物量概念有所不同。因为后者是在当年未放牧的样地内进行，不是与放牧利用相耦合的适时生物量，而前者是在家畜采食情况下的动态生物量。土壤温度采用自动采集系统，每个小区布设一个固定探头。在2017—2018年生长季6—10月每月逐日测定0～10 cm深度的土壤温度。土壤含水量采用烘干法，每个小区设置3次重复，整个生长季每周取样一次，测定深度为0～10 cm和 10～20 cm，后将两层的土壤含水量平均计算0～20 cm土壤含水量。土壤容重采用环刀法，每个小区3次重复，每年8月中旬测定一次，土壤样品在105℃温度下烘干至恒重[23]。

1.3 数据处理

植物物种优势度的计算公式：Pi=(A+C+H)/3。式中A为相对密度，C为相对盖度，H为相对生物量，相对值为每个物种的值除以群落总量。Shannon-Weiner指数(H)按照如下公式计算：H= —∑(ni/N)ln(ni/N)。式中：ni为第i个种的生物量，N为群落中所有种的总生物量。采用Excel 2013对数据进行整理与初步分析。采用一般线性回归方法分析了土壤含水量与地上生物量的关系。通过SPSS 21.0软件进行单因素分析(One-Way ANOVA)、方差分析与交互分析，显著性水平设为P<0.05，最后利用Origin 2017软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下土壤水热状况的变化

2017—2018年生长季的观测结果表明，土壤水分含量连续两年在中度放牧下最低，而中度放牧处理两年的平均值显著低于对照处理和其它放牧强度(P<0.05)。在2017年，土壤温度随放牧强度增加均有不同程度的增加，各个放牧处理均显著高于对照(P<0.05)。土壤容重随着放牧强度的增加没有显著变化和明显的趋势(图1)。土壤含水量的两年平均值在对照、轻度、中度和重度放牧下分别为15.06%，15.29%，12.15%和14.61%；生长季土壤温度两年平均值分别为15.78℃，17.23℃，17.04℃和18.01℃；土壤容重两年平均值分别为 1.02，1.05，1.06和1.10 g·cm-3。

图1 2017—2018年群落土壤水热状况的变化Fig.1 Changes of soil water and heat in the community during 2017 to 2018注：不同小写字母代表不同放牧方式之间差异显著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters mean significant difference in the same line,the same as below

2.2 不同放牧强度下群落地上生物量的变化

家畜放牧对草地生物量3个组份有显著影响。贝加尔针茅和杂类草的生物量均在中度放牧处理下最高，并且显著高于对照和其他放牧处理。放牧显著地降低了羊草生物量，并随着放牧强度的增加羊草生物量呈现出线性降低的趋势(图2)。

如图3所示，羊草生物量占群落生物量的比例随着放牧强度的增加而降低，到中度放牧后变化趋于平缓。与此相反，杂类草占群落生物量的比例随着放牧强度的增加而明显上升。贝加尔针茅生物量占群落生物量的比例随着放牧强度的增加稍有升高。

2.3 不同放牧强度下群落3个组份优势度的季节变化

由图4可知，放牧对羊草、贝加尔针茅和杂类草优势度及其季节动态变化有显著影响(P<0.05)。在整个生长季的各个月份，羊草优势度均随着放牧强度的增加而显著降低(P<0.05)，其变化趋势在不同月份间基本一致。不放牧草地羊草优势度与轻度放牧之间在大多数月份(7月除外)差异不显著，但其与中度和重度放牧之间差异显著(P<0.05)。不同月份之间，贝加尔针茅优势度随着放牧强度变化的趋势有所不同，但在多数月份在中度放牧草地出现最大值，仅在7月和9月最大值出现在轻度放牧和对照草地。在整个生长季的各个月份，杂类草优势度随着放牧强度的增加逐渐增加，其变化趋势在不同月份间基本一致。不放牧草地杂类草优势度与轻度放牧仅在9月差异显著(P<0.05)。

总体结果显示，不同放牧强度在各个月份均对羊草的优势度产生抑制性效应，而对杂类草优势度产生了明显的中度干扰效应。由表1可知，放牧强度与生长时间对羊草、贝加尔针茅和杂类草的优势度均有极显著影响(P<0.05)。

图2 不同放牧强度下3个群落组份生物量的变化Fig.2 Changes of three biomass components under different grazing intensities

2.4 环境因子与群落组份生物量之间的关系

由表2可知，羊草的生物量与土壤含水量之间呈显著正相关关系(P<0.05)，与土壤容重呈显著负相关关系(P<0.05)，而与群落香农威纳指数出现负相关趋势。贝加尔针茅的生物量仅与群落香农威纳指数显著正相关(P<0.05)，而杂类草生物量与土壤含水量和容重呈一定的负相关性。

图3 不同放牧强度下3个生物量组份相对比例的变化Fig.3 The proportions of three biomass components under different grazing intensities

图4 不同放牧强度下群落三个组份优势度的季节动态Fig.4 Seasonal dynamics of the dominance values in three components under different grazing intensities

表1 季节变化和放牧强度对3个群落组相对优势度 的交互影响Table 1 Interactive effects of season and grazing intensity on the dominance values of three community components

表2 环境因子与群落组份生物量之间的关系Table 2 Correlations between the biomass values and environmental factors

3 讨论

本研究发现放牧提高了土壤温度，并且随着放牧强度的增加而线性增加，这与其他研究结果相似[24]。这可能是因为家畜采食导致的植被覆盖度降低，使得表层土壤更加暴露在阳光的直接暴晒下，导致土壤表层温度有所增加[24]。

本研究中，在除中度放牧外的其它放牧强度草地土壤水分含量与对照草地相比没有发生明显变化。值得注意的是，土壤水分含量在两个年份均是在中度放牧下最低(图1)，这与Xu等[17]的研究结果有所不同。后者在典型草原的研究中发现，随着放牧强度的增加土壤含水量呈显著线性下降，放牧强度与土壤含水量之间呈负相关关系，主要是由于在典型草原小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)随着放牧强度的增加而增加，小叶锦鸡儿属于深根细、地上生物量大、根系生物量大和生长期长的植物，其蒸腾作用的耗水量要比禾本科植物和杂类草大的多。但是，由于草原类型与放牧管理的差异，关于放牧对土壤含水量影响的研究结果有一定的差异，例如，Donkor等[18]发现，中度自由放牧下的土壤水分含量显著高于高强度放牧下土壤水分含量；而红梅等[12]的研究结果表明土壤含水量与放牧强度之间并不呈现出单一的相关关系，随着放牧强度的增加，低地0～5 cm及5～10 cm土层的土壤含水量逐渐下降，坡地0～5 cm土层含水量下降，而5～10 cm土层含水量出现增加的趋势。

放牧过程中家畜践踏会影响草地土壤的土壤容重、紧实度及渗透能力，因此认为放牧会影响土壤的物理结构。研究表明，土壤紧密度和容重随着放牧强度增加而增加，土壤透气性降低，但是随着土层变深，改变的幅度随之变小[13-14]。贾树海等[14]研究发现，放牧压力仅对0～10 cm土层的土壤容重有影响，在0～5 cm土层变化最为显著；但侯扶江等[13]的研究表明，高山草原10～40 cm土壤容重与牧压正相关，这可能与高山草原表层土壤温度有关；戎郁萍[16]的研究结果表明，土壤表层容重仅在重牧下发生显著变化；石永红等[25]研究发现，中轻度放牧对土壤表层(0～20 cm)紧实度、容重、孔隙度、含水量及通气性容重也有不同程度的影响。但是，在本研究中梯度放牧对土壤容重影响极小(图1)，这可能是由于本试验样地放牧处理时间相对较短，而放牧对土壤容重的影响需要长期的放牧才会出现。

本试验发现，贝加尔针茅和杂类草的生物量均在中度放牧草地出现最高值，而羊草生物量随着放牧强度的增加呈现线性降低的趋势(图2)，这与它们本身的生物学特性以及家畜的采食偏好均有密切的关系。羊草属于根茎禾草，早萌发、再生能力强、适口性极高，因此，在整个生长季不断受到家畜采食，致其生物量和优势度在各个月份均随着放牧强度的增加而明显降低。与之相反，杂类草枯黄期很早，生长主要集中在6—9月份。其中一些植物(如冷蒿、苔草等)属于匍匐型植物，个体矮小，虽然适口性较好，但很难被牛采食到。另外一些杂类草植物(如斜茎黄芪、线叶菊、蓬子菜、狭叶柴胡等)适口性较差，特别是鲜草，受到采食的概率很低。杂类草生物量在中度放牧下最高，这与中度放牧下群落生产力较高有一定的关系。而贝加尔针茅的生物学特性、适口性和抗践踏能力居于上述两个类群之间，且家畜放牧降低了优势物种羊草生物量，减弱了其对其它成分的竞争，因此贝加尔针茅在中度放牧下也出现了较高的生物量。

另外，本研究结果显示羊草与土壤含水量之间显著的正相关关系，这是由于羊草的水分利用效率要高于贝加尔针茅和杂类草，因此在生产力相同的情况下对水分的消耗会低于后者。此外，前期研究表明，该群落生产力的最大值虽然出现在轻度放牧，但其与中度放牧的生产力非常接近[20]，这可以在一定程度上解释土壤温度随放牧强度的增加现象。例如，羊草属于根茎禾草，其地上一般会出现低矮、致密的层次和大量的表层根系层，这形成一个高效的隔热降温层，使得太阳辐射不能有效到达土壤表层。与之相反的是，杂类草和贝加尔针茅多为个体高大、密度相对稀疏的类型，对光照的通透性极好，使得太阳辐射能够直接到达土壤表面。然而，如果希望更加精确地、定量化梳理上述关系，需要对多年的更多的放牧强度处理下的各个物种、功能群、生活型等因子的变化进行数据积累和深入分析，本研究只是得到了一些初步的结论。

4 结论

本文对羊草草甸草原群落的研究结果表明，随着放牧强度的增加，生长季平均土壤温度呈逐渐上升的趋势。放牧对生长季平均土壤水分没有出现明显的影响，但在两个年份中最低值均出现在中度放牧草地。放牧对羊草、贝加尔针茅和杂类草3个群落组份生物量和相对优势度的特异性影响与它们自身的生物学特性以及家畜的选择性采食均有一定的关系。土壤水热状况随着放牧强度的变化方式与羊草和杂类草相对多度的变化具有密切关系。