磷素对甘薯生长前期源库关系建立和平衡的影响

梁清干，陈艳丽，刘永华，王建伟，王宁，曾丽萍，朱国鹏，司成成

摘  要：通過2年盆栽试验研究不施磷P0（P2O5 0 g/kg）、适量施磷P0.04（P2O5 0.04 g/kg）和过量施磷P0.08（P2O5 0.08 g/kg）对鲜食型甘薯‘烟薯25和‘普薯32生长前期（栽后0～40 d）根系活力、根系形态分化、潜在块根重量、结薯数、薯块重量、根生物量、叶面积、茎叶生物量、根干物质分配比例、茎叶干物质分配比例及根冠比的影响。结果表明，在块根形成期（栽后0～30 d），与不施磷处理相比，适量施磷显著提高了甘薯总根条数、根尖数、总根长、根系表面积、根系平均直径、根系体积和总根鲜重，并显著提高了根系活力，提高了潜在块根鲜重;显著提高叶面积、叶鲜重、茎鲜重、地上部总鲜重;显著提高甘薯茎叶干重、根干重和植株干重，显著增加干物质根分配比例，降低干物质茎叶分配比，显著提高根冠比，为块根形成提供良好的物质基础。而过量施磷抑制干物质在根中的分配比例，导致根冠比降低，不利于块根的形成。在封垄期（栽后40 d），与不施磷处理相比，适量施磷可以显著增加单株结薯数（主要提高直径5 mm以上的块根数量）、单薯重和单株薯重，若继续增加施磷量将导致单株结薯数和单薯重显著降低。因此，适量施磷可以促进甘薯根系和茎叶发育，增加干物质根分配比例，降低干物质茎叶分配比，显著提高根冠比，增加甘薯单株结薯数和单薯重，提高单株薯重，促进甘薯生长前期源库关系建立和平衡，为甘薯丰产奠定基础。

关键词：甘薯;磷素;源库关系;结薯特性

中图分类号：S531      文献标识码：A

Effects of Phosphorus Application on the Establishment of Source-sink Balance at the Initial Stage of Sweetpotato Root Deve?lopment

LINAG Qinggan， CHEN Yanli， LIU Yonghua， WANG Jianwei， WANG Ning， ZENG Liping，

ZHU Guopeng*， SI Chengcheng*

Horticulture College of Hainan University / Key Laboratory for Quality Regulation of Tropical Horticultural Crops of Hainan Province， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： A two-year pot-sand-culture experiment was conducted to investigate the root activity， root morphology， fresh weight and diameter of potential storage root， storage root numbers， single storage root fresh weight， root biomass， leaves area， stem-leaves biomass and both root and top dry matter allocation rate as well as root-top ratio （R/T） under phosphorus application P0.04 （P2O5 0.04 g/kg） on two sweetpotato varieties ‘Yanshu 25 and ‘Pushu 32. Compared with P0 （P2O5 0 g/kg）， the total roots number， total roots fresh weight， length， surface area， mean diameter， volum and tips as well as root activity and the fresh weight and diameter of potential storage root at the early growth stage （0-30 days after planting） were significantly increased under proper phosphorus application （P0.04）. Further more， sweetpotato leaf area index， fresh leaf weight， fresh stem weight， above-part fresh weight and dry weight accumulation of root， above-part and whole plant as well as dry matter to root partition ratio and root-top ratio were also increased at significant level under proper phosphorus application （P0.04）. However， excessive P0.08 （P2O5 0.08 g/kg） inhibited the distribution of dry matter in roots， resulting in the decrease of root-top ratio， which was not conducive to the formation of storage root. At closure stage （40 days after planting）， compared with P0， appropriate amount of phosphorus P0.04 （P2O5 0.04 g/kg） significantly increased the number of single plant storage root number （the number of storage root with diameter more than 5 mm was increased） and single storage root fresh weight， thus increased the weight of single plant. If the amount of phosphorus continued to increase， the number storage root number and single storage root fresh weight decreased significantly. Appropriate phosphorus application is of great significance to sweetpotato storage root formation. It would be beneficial to the formation of adventitious root， the growth and development of stem and leaf， and the dry matter synthesis of stem and leaf， thus laying a good material foundation for the formation of storage root， it could promote the distribution of dry matter to the root， increase the ratio of root to top， and promote the harmonious growth of plant， beneficial to storage root formation and the increase of storage root number.

Keywords： sweetpotato; phosphorus; source-sink relationship; storage root forming characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.023

甘薯（Ipomoea batatas Lam）具有典型的源库关系，移栽成活后0～30 d内是甘薯源库关系建立的时期，甘薯的“库”经历了从无到有的过程（即块根形成），也是决定“库”数量（单株结薯数）的关键时期[1]。在封垄期甘薯单株结薯数已趋于稳定[2]。甘薯产量由栽植密度、单株结薯数和单薯重共同决定;在栽植密度一定时，单株结薯数对产量贡献最大[3]。作物根系构型对产量有重要影响，而施磷可以改善作物的根系构型，调控作物产量形成[4]。Ma[5]采用“Split root system”[6]研究小麦根系发育对磷素的响应时发现小麦根系发生、生长和发育具有趋磷性，且施磷可以提高小麦的侧根数、根长和根系密度，促进养分的吸收利用。甘薯对磷的需要量较小[7]，但当甘薯叶片含磷量低于1.0 mg/kg时会出现缺磷现象，缺磷可导致甘薯植株叶小茎细，叶片色泽暗绿，幼嫩组织器官发育缓慢[8]。马若囡等[9]通过营养液基质栽培也发现了缺磷可以促进甘薯地下部根系的发育，但植株地上部长势较弱，光合作用能力降低，导致根系中的干物质积累量下降，不利于产量形成。唐忠厚等[10]通过长期的定位施磷试验发现，在低磷地力条件下增施磷肥（P2O5 75 kg/hm2）可有效提高甘薯光合产物合成能力及干物质在根系中的分配比例，促进块根膨大，增加产量;而长期不施磷会导致甘薯产量下降30%左右。目前，氮钾元素调控甘薯源库发育的研究较多，而磷素对甘薯源库关系建立和平衡的影响鲜见报道。为此，本试验以我国主栽鲜食型甘薯品种‘烟薯25和‘普薯32为研究材料，探究甘薯甘薯生长前期磷素对其根系和茎叶发育，干物质分配及结薯特性的影响，以期明确磷素对甘薯源库关系建立的影响。

1  材料与方法

1.1  材料

供试品种为我国主栽鲜食型甘薯品种‘烟薯25和‘普薯32，供试肥料为尿素（N 46%）、过磷酸钙（P2O5 16%）和硫酸钾（K2O 52%）。种植盆规格：高、上口径和下口径分别为20 cm× 32 cm×28 cm，盆底有排水孔。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验分别于2019年11月5日至12月15日和2020年10月10日至11月20日在海南大学农科基地（110°19′8″ E，20°3′39″ N）进行。采用盆栽沙培，每个种植盆装入10 kg河沙，河沙的pH 6.89、有机质0.06%、碱解氮22.41 mg/kg、速效磷19.21 mg/kg、速效钾3.66 mg/kg。试验设置个磷素用量，分别为对照P0（0 P2O5 g/kg）、P0.04（P2O5 0.04 g/kg）和P0.08（P2O5 0.08 g/kg）;同时施入N 0.045 g/kg，K2O 0.085 g/kg作为底肥，肥沙混匀。剪取长势一致的秧苗茎尖25 cm，保留顶部3片完全展开叶，以斜插法栽入土中4个节间。整个生长前期沙土含水量保持在80%±5%。

1.2.2  取样方法  栽后10、20、30和40 d取样，每处理选取长势一致的植株10株，清水冲根，留取全根，并将植株分为茎叶和根系两部分，留待调查和测定。2019年试验通过根系扫描仪（Epson expression 10 000XL）扫描根系后，采用Winrhizo 2009根系分析软件调查根长、根平均直径、根表面积、根体积和根尖数。

1.2.3  测定方法  在栽后10、20、30 d，称取茎和叶鲜重，人工计数叶片数、打孔法测量叶面积。称量根系鲜重、人工计数根条数。从每株根系中挑选6条最粗根为潜在块根[11]，测量其最粗膨大部位的直径，并称取潜在块根鲜重。截取每株植株根尖部分，采用TTC还原法[12]测定根系活力;栽后40 d，调查结薯特性。茎叶和根系分别装入信封，105 ℃烘箱中杀青30 min，晾干后，80 ℃烘干至恒重，称干重并计算根冠比。

1.3  数据处理

利用 Microsoft Excel 2019和SPSS 19.0软件对数据进行整理分析，采用Duncans新复极差法进行差异显著性分析，显著水平为（P<0.05），Microsoft Excel 2019软件作图。

2  结果与分析

2.1  磷素对甘薯生长前期根系发育的影响

由表1可知，2年试验结果具有相同规律， 在甘薯生长前期（0～30 d）与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）显著提高2个甘薯品种的总根条数、总根鲜重、潜在块根鲜重和潜在块根平均直径，若继续增加施磷量将导致2个甘薯品种的总根条数、总根鲜重、潜在块根鲜重和潜在块根平均直径降低。

由表2可知，通过根系扫描性状发现，与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）可以增加2个品种甘薯的根尖数，总根长、根系表面积、根平均直径和根系体积，并且在甘薯块根形成前期（栽后10 d）和块根形成后期（栽后30 d）达到显著水平。继续增加施磷量将导致2个品种甘薯的根尖数，总根长、根系表面积、根平均直径和根系体积降低。

2.2  磷素对甘薯生长前期根系活力的影响

由图1可知，在甘薯生长前期（0～30 d），与不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）显著提高2个品种甘薯的根系活力，且适量施磷随着时间延长而降低，若继续增加施磷量则显著降低根系活力。

2.3  磷素对甘薯生长前期茎叶生长的影响

由表3可知2年试验具有相同规律，甘薯生长前期（栽后0～30 d），与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）显著提高2个品种甘薯的叶片数、叶面积、叶鲜重、茎鲜重、茎叶总鲜重;若继续增加施磷量则降低2个品种甘薯叶片数、叶面积、叶鲜重、茎鲜重和茎叶总鲜重。

2.4  磷素对甘薯生长前期不同部位干物质积累与分配的影响

由表4可知，2年试验结果具有相同规律，在甘薯生长前期（0～30 d），与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）显著提高2个品种甘薯的茎叶干重、根干重和植株总干重，显著增加干物质根分配比例，降低干物质茎叶分配比，显著提高根冠比。若继续增加施磷量则降低2个品种甘薯根干重和干物质根分配比例，限制根冠比增加。

2.5  磷素对封垄期甘薯结薯特性的影响

由表5可知，2年试验结果具有相同规律， 与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）显著提高2个甘薯品种的单株结薯数和单薯重。从2个品种甘薯径级分布来看，适量施磷（P0.04）可显著提高直径5 mm以上的块根数量，显著提高了平均单薯重，提高了单株薯重。若继续增加施磷量则降低甘薯单株结薯数和单薯重。

3  讨论

作物“源”的生长发育决定光合产物生产能力和光合产物运转能力，进而影响“库”的容量;“库”的生长发育将反馈调节“源”的光合产物合成和运输[13]，从而调节“源”的强度，二者关系的建立、发展和平衡将决定作物的产量。甘薯生长前期（栽插到茎叶封垄）包括扎根还苗和分枝结薯2个生长阶段。通常甘薯栽后约3～4 d开始扎根，栽后8～10 d叶片发绿且心叶开始生长，为返青期;栽后30 d左右开始生长分枝，根系基本生长完成，发根量为全期根数的70%～80%，这时已形成块根，为块根形成期（0～30 d）;在栽后35～45 d后块根开始膨大发育[14-15]。因此，块根形成期是甘薯源库关系建立的关键时期，在这一时期平衡源库发育可以为甘薯增产奠定基础[16]。尽管甘薯生长发育需磷量较少，但磷素是甘薯生长发育过程不可或缺的元素[17]。本研究结果表明，在块根形成期，与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）显著提高了2个甘薯品种地上部叶片数、叶面积、叶鲜重、茎鲜重和茎叶总鲜重，提高了“库”的强度;适量施磷（P0.04）可以显著提高甘薯总根条数、根尖数、根表面积、总根长、根平均直径、根体积和总根鲜重，并提高了根系活力，有利于根系吸收养分和水分，从而促进不定根向块根分化建成、显著提高潜在块根直径和潜在块根鲜重，增加了“库”的容量。这与李春华等[18]和马若囡等[9]研究结果基本吻合。

干物质积累分配是作物器官分化和产量形成的先决条件[19]。王秋媛等[20]和贾赵东等[21]研究结果表明，大田低磷条件下，在甘薯整个生长时期，适量施磷（112.5 kg/hm2）有利于促进养分协调供应，进而促进甘薯植株地上部和地下部协调生长，促进碳氮代谢，有利于碳水化合物的合成、运输和分配，有利于甘薯块根内干物质积累，从而提高甘薯最终产量。张爱君等[22]的研究结果则表明，在氮、钾肥基础上增施磷肥显著提高了甘薯块根鲜重，但对提高薯块干物质含积累无明显作用。可能的原因是磷与氮钾出现了互作效应，促进了甘薯块根快速膨大，从而导致了光合产物转化出现了稀释作用。而本研究结果表明，与不施磷相比，适量施磷（P0.04）显著提高甘薯茎叶干重、根干重、植株总干重和根冠比（R/T），促进干物质在根中分配，降低干物质往茎叶中的分配比例，显著提高甘薯封垄期单株结薯数和单薯重，提高单株薯重，有利于源库关系的建立和平衡，为甘薯块根高产优质奠定了基础。这与上述王秋媛等[20]和贾赵东等[21]研究结果相似。

4  结论

与不施磷（P0）相比，适量施磷（P0.04）可以促进地上部源端茎叶生长，推动源端光合产物合成，为不定根向块根分化建成奠定良好的物质基础;显著增加了生长前期总根条数、总根长、根表面积、根体积、根尖数、根平均直径和总根鲜重，促进甘薯根系发育，增加根系与土壤的接触面积，提高根系吸收活力，显著提高潜在块根直径和潜在块根鲜重;增加干物质在根中的分配比例，降低干物质茎叶分配比，显著提高根冠比，进而增加封垄期甘薯单株结薯数（主要提高直径5 mm以上的块根数量）、单薯重和单株薯重，促进甘薯生长前期源库关系建立和平衡，为甘薯丰产奠定基础。

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责任编辑：白  净