基于MaxEnt模型的不同气候情景下白蜡树中国适生区预测

李 尤，唐雪海，王雷宏，王海熠

(安徽农业大学 林学与园林学院，安徽 合肥 230036)

联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)在第5次评估报告(AR5)中提出全球气候将继续变暖[1]。未来气候场景下物种当前的分布范围和面积将受到影响，甚至导致一些濒危物种走向灭绝[2-3]，气候变化深刻影响着生物圈内绝大多数生态系统的结构功能、生物类群组成及物种分布格局[4]。以往的气候、水文和地质状况等多种非生物因素与生物因素相互作用确定了现今的物种分布格局，实质是物种的习性与这些非生物因素之间的相互响应，其宏观格局的形成，主要是气候决定。因此了解历史、现在与未来气候情景下物种地理分布格局对谱系地理学和全球变化生态学等学科将产生积极影响[5-6]。

物种分布模型(SDMs)的分析软件与算法有多种，均已广泛应用于科研中。J.Elith等[7]、H.Rosner-katz等[8]将最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)归属为机器学习类模型，它通过寻找具有最大熵的地理分布从而预测目标物种的地理，约束条件是每个特征(即环境因子)的期望值通过建立相关函数后使其与经验均值相匹配。邢丁亮等[9]、孙莉等[10]提出把气候、海拔、植被等环境因子作为约束因子,用最大熵原理预测物种的地理分布，构建物种在地理尺度上的分布，并推出了MaxEnt软件供生物学者使用，获得了生态学、地理学学界的支持。众多研究表明，MaxEnt模型使用方便、预测准确，是物种地理分布模型中表现最优异的，MaxEnt模型具有所需样本量要求低、变量处理灵活、降噪效果好和预算精度高等优点，其模拟分布较为客观、准确和精细，接近于物种自然状态下的分布格局，且可建立物种发生数据和一组环境变量之间的关系，并输出运行结果文档，方便使用者分析[11-15]。近年来该模型广泛运用于植物学、生物地理学、动植物保护学等学科，学者们利用MaxEnt模型预测了大量物种的潜在分布区域，并结合气候变化讨论了物种分布区的迁移或将其用于濒危物种的保育研究等[16-18]。

白蜡树(Fraxinuschinensis)隶属木犀科(Oleaceae)梣属，是一个优良的园林树种，也是一个经济树种，生产白蜡，树皮入药(秦皮)，木材坚韧，用途广泛。其栽培历史悠久，各地所见，多为人工栽培。在自然界，寒温带、暖温带、亚热带，甚至在热带的山地阔叶林中，均有一定量的零散分布，现有的采集标本记录显示其地理分布范围较大，但其地理分布格局仍然不明确，主导树种地理分布的非生物变量不明确。这不利于对该树种的地理起源、系统发育等基础研究，也不利于对其种质资源的开发。所以，研究其地理分布格局及动态变化，并进一步探寻与非生物因素的关系，对明确树种基本特性的基础，具有明显的科学意义。

本研究运用MaxEnt和ArcGIS10.2，通过重点探讨白蜡树当前的地理分布格局特征，以期明确主导其地理分布的非生物因子，揭示树种的基本生态学特性。在此基础上，利用现有公认的未来气候模型生成的生物气候变量，预测白蜡树地理分布格局的动态变化，探索白蜡树在未来气候条件下分布中心的迁移方向和路径。研究结果可以指导规模化种植的区域规划，为白蜡树生物资源的合理开发与利用(如白蜡的生产加工、秦皮的药用资源开发)、应对气候变化决策的制定提供科学依据和可靠参考。

1 材料与方法

1.1 数据采集

1.1.1 分布数据的获取 从全球生物多样性网站(https://www.gbif.org/)下载数据，均保存为.csv格式，反复核对，去除重复分布点、记录错误点、栽培分布点、落在水中的分布点，最后得到159条中国区内标本样本分布记录数据，在中国植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)下载数据，与前面的377条核对，最后又获得24条布样本分布记录数据，共计样本数据，183条用于本研究预测。

1.1.2 环境因子数据的获取 地形因子的获取：从维也纳国际应用系统研究所(IIASA)网站下载(https://doi.org/10.15468/dl.90b7fm)的高程、坡度、坡向数据；生物气候变量的获取：从Worldclim网站(http://www.worldclim.org/version1)下载到BCC-CSM1.1气象模型提供的全新世中期(Mid Holocene MH，6ka.BP)、现在(Current，1960-2000年)及未来(Future，2050：2041-2060年，2070：2061-2080年)的生物气候数据(bio1～bio19)，其中未来气候数据包括辐射强度分别为2.6、4.5、6.0、8.5 W/m2的4种温室气体排放场景，典型浓度途径(representative concentration pathways，RCPs)分别对应为RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5，故本研究共涉及10个场景。对于环境因子利用斯皮尔曼秩(Spearman)相关检验去除环境因子中高度相关的，并选择最低相关度的变量(Spearman's rho<0.75)保留[19]，经筛选后得到21个环境因子用于MaxEnt模型分析(表1)。本研究默认对MH、Current、Future 3个时间段使用相同的地形因子。

表1 用于模型分析的环境因子

1.2 方法

1.2.1 MaxEnt模型 物种分布模型是研究气候变化对物种分布格局影响的重要工具。而MaxEnt模型具有所需样本量要求低、变量处理灵活、降噪效果好和预算精度高等优点，近年来该模型广泛运用于植物学、生物地理学、动植物保护学等学科，学者们利用MaxEnt模型预测了大量物种的潜在分布区域，并结合气候变化讨论了物种分布区的迁移或将其用于濒危物种的保育研究等[20-21]。

1.2.2 数据预处理与MaxEnt模型参数设置 为了保持各变量之间的空间分辨率一致，将地形因子数据进行重采样，分辨率为5 km×5 km，并使它们的ASCII头文件字段与生物气候因子头文件字段保持一致。25%的样本用于模型训练[22]。ArcGIS10.2中坐标系统一定义为WGS-84。MaxEnt从http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/网站下载并安装3.4.1版本，选择输出格式为logistic，并选择创建响应曲线和Jackknife法评估环境因子的重要性2个选项。

1.2.3 白蜡树适生区域等级划分 首先将MaxEnt模型计算所生成的地理分布图(.asc格式)导入ArcGIS10.2，然后进行适生区域等级的划分，参照相关文献将其分为低适(0.2～0.4)、较适(0.4～0.6)、适生(0.6～0.8)和最适(0.8～the maximum threshold value)4个等级，本研究将存在概率值≥0.6的地区认定为主要适生分布区[23]。在ArcGIS 10.2中加入基于Python开发的SDM Tools插件，其可利用2期不同的阈值图层进行比较计算而得出物种适生面积[24-25](MaxEnt模型在运行中未提取到某些区域的数据故无法输出，SDM Tools插件自动将未提取到数据的(No data)区域与不适宜区域统一归纳为“0”号标记，因未提取到的数据在10种场景下的栅格数量均相等，故将不适宜区域的面积与未提取到的面积做合并处理)。

1.2.4 模型准确度评价 通过MaxEnt软件建模，得到受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic Curve，ROC)，该曲线分析通过改变阈值，获得多对真(假)阳性率值之间的对应关系，它以假阳性率(1-特异度)为横坐标，真阳性率(灵敏度)为纵坐标，据此而绘制成的曲线即ROC曲线，用ROC曲线下方面积(Area Under Curve，AUC)值来评价模型的有效性。AUC值：0.5～0.7表明模拟效果差；0.7～0.8表明模拟效果一般；0.8～0.9表明模拟效果较好；0.9～1.0表明模拟效果极好[26-27]。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型可信度检验

模型运行计算后得到10个不同气候情景下的结果，提取各情景下计算出的AUC值(表2)，得出平均值：测试集AUC值为0.920 3，训练集AUC值为0.945 1，根据模型及参考文献表明该模型模拟效果极好(AUC值>0.9)[28]。故由此模型得出的白蜡树潜在分布区划结果具有较高的准确度，可以用来预测白蜡树的适生分布区，并基本确定了白蜡树在我国的地理分布格局。

表2 不同气候场景下AUC值汇总统计

2.2 影响白蜡树空间分布的主导因子

MaxEnt软件依据对地理分布增益的大小进行排序，由该软件进行机器学习计算得出所有变量中贡献率最大的前3个因子分别为年均温(bio1)、温度季节变化方差(bio4)和暖季降雨量(bio18)；软件使用Jackknife法得出正则训练增益值(图1)，当前气候情景下对白蜡树分布影响较大的前5个因子分别为年均温(bio1)、干季均温(bio9)、暖季降雨量(bio18)、温度季节变化方差(bio4)、温度日较差(bio2)。地形因子中，海拔的增益值最大，其次为slope5，aspects，aspect，slope4。

图1 Jackknife法检验环境因子对白蜡树分布影响的正则训练增益值

2.3 当前气候情境下白蜡树在中国的适生分布区

利用21个环境因子，通过MaxEnt预测结果得到结果图层，将其导入ArcGIS10.2进行适生等级的划分，结果见图2。由图2可以看出，当前气候条件下白蜡树的主要适生分布区集中在甘肃、陕西2省交界处，西南腹地(尤其是贵州省)，河北省与北京市，安徽、江苏、浙江的一些地区亦可能存在，同时沿海省份广东、广西、福建亦可能为适生分布区。ArcGIS10.2软件空间分析计算得出主要适生分布区的面积约为3.58×105km2。

图2 当前气候情景下白蜡树在我国的潜在分布格局

2.4 白蜡树适生分布区面积的变化与分布区的几何质心

SDM Tool插件计算了4种排放场景下、不同时间段内白蜡树适生分布区的面积变化(扩张、收缩、不变)及分布区的几何质心的迁移情况，结果见图3。结果表明，当前白蜡树的适生区面积相较于全新世中期的面积大幅减少，约达3.60×105km2，而扩张区域的面积仅为1.04×105km2。(SDM Tools结果表明：全新世中期白蜡树分布区几何质心位于湖北省宜昌市五峰土家自治县境内(30.324 0°N，110.418 0°E)，海拔为1 309 m；当前气候情景下白蜡树分布区几何质心位于湖北省恩施土家族苗族自治州巴东县境内(30.313 7°N，110.302 7°E)，海拔为1 586 m。

图3 4种排放场景下白蜡树未来潜在空间地理分布格局变化比较

RCP2.6排放场景下，21世纪50年代与70年代白蜡树分布区几何质心位于湖北省鹤峰县境内，坐标分别为(29.9 699°N，109.9 542°E)与(30.1 523°N，110.1 987°E)，以当前气候情景下几何质心为基准，2质心皆向西南方向移动。21世纪50年代白蜡树适生区域面积相较于当前气候情景下的适生区域面积高度缩减，达到了5.27×105km2，白蜡树可能丧失两广福建地带的分布，同时我国北部适生区以北范围逐渐受到侵蚀；21世纪70年代白蜡树适生区域相较于21世纪50年代，则呈现出破碎化扩张，其可能丧失中部及北部地区的适生分布区。总体上看在21世纪70年代不适宜的生境面积高达4.07×106km2，故随着时间的推移，在RCP2.6排放场景下白蜡树的适生分布区逐渐减少，并整体向西南方向迁移。

RCP4.5排放场景下，21世纪50年代的适生分布几何质心位于湖北省鹤峰县境内(30.1 281°N，110.2 253°E)，21世纪70年代的分布中心位于五峰土家自治县境内(30.3 240°N，110.4 180°E)，以当前气候情景下几何质心为基准，2质心分别向西南方向和东北方向迁移。21世纪50年代的适生区域面积相较于当前气候情景下的适生区域面积亦有缩减，但其程度较RCP2.6情景下有所减弱，减少的适生区位于西藏自治区与云南省，同时浙江、安徽，重庆市等地区的适生面积也相应减少；21世纪70年代白蜡树在我国的非适生面积逐渐增加到3.71×106km2，而在中部及东部地区白蜡树的适生范围扩张较大，重新夺回原有适生区域。随着时间的推移，在RCP4.5排放场景下，白蜡树在我国的适生分布区域面积逐渐减少，白蜡树适生分布区在21世纪50年代向西南方向转移，到21世纪70年代时则向东北方向迁移，但整体上看，未来气候情景与当前气候情景下的适生区位置基本重合。

RCP6.0排放场景下，21世纪50年代与21世纪70年代白蜡树适生分布几何质心皆位于湖北省建始县境内，坐标分别为(30.2 833°N，110.0 350°E)和(30.2 279°N，110.2 001°E)，以当前气候情景下几何质心为基准，2质心皆向西南方向迁移。21世纪50年代的适生区域面积相较于当前气候情景下的适生区域面积亦有缩减，缩减程度略大于RCP4.5的排放场景下的面积为2.76×105km2，减少的区域主要集中于我国南方地区如两广福建，北方辽宁、河北的适生区域也有一定的缩减；而21世纪70年代的适生区域面积相较于21世纪50年代显著扩大，达到了3.52×105km2，但面积的扩张程度对整体面积缩减的影响较小。故白蜡树在RCP 6.0的排放场景下，适生区域面积相对之前2个排放场景下的缩减程度较小，并整体向西南方向迁移。

RCP8.5排放场景下，白蜡树在21世纪50年代适生分布几何质心位于湖北省宣恩县境内(30.0 930°N，109.7 510°E)，21世纪70年代其适生分布几何质心位于湖北省恩施市境内(30.1 362°N，109.6 775°E)，以当前气候情景下几何质心为基准，2质心皆向西南方向移动。21世纪50年代白蜡树适生区域面积相较于当前气候情景下的适生区域面积减少，但在本研究探讨的4种排放场景下，缩减面积最大，达到了5.75×105km2，高适生区域已大范围丧失；在21世纪70年代白蜡树重新夺回了位于云南、西藏的适生分布区。总体上看，在RCP8.5场景下，白蜡树适生分布区面积减少得较为严重，并整体向西南方向迁移。

3 结论与讨论

3.1 最大熵模型的评价

最大熵模型模拟效果较高，本研究模拟10次，AUC值=0.915 0±0.005，故可用模型计算出的潜在分布区来预测适生分布区。本研究基于MaxEnt原理并利用ArcGIS 10.2软件的空间分析方法计算了白蜡树的潜在分布区，在此基础上预测了白蜡树在我国不同时期以及4种气候变化场景下的适生区域，并计算了适生区面积的变化和研究适生分布区几何质心的迁移情况，探讨了白蜡树对不同时期气候变化的响应，定量分析了影响白蜡树地理格局分布的主导环境因子。研究表明，气候变化会对白蜡树分布格局产生影响，此结果与众多的相关研究是吻合的，利用不同的气候数据模拟不同的物种其结果是存在差异的[29]。但是运用MaxEnt模拟物种地理格局的分布仍不失为一种重要的研究方法[30]。本研究对白蜡树的适生分布区进行了详细的模拟与预测，可为梣属植物区系物种形成演化的研究提供理论参考，并为基本确定白蜡树在我国地理分布格局做出较为合理的推测。

3.2 主导因子筛选

年均温、温度季节变化方差、暖季降雨量和未定义坡度是影响白蜡树适生分布的主导因子，由分布概率与变量的响应曲线，测算出白蜡树最适宜的年均温范围约为7.5～29℃，温度季节变化方差范围约为5 145～19 420，暖季降雨量范围约为297～2 500 mm，适宜生长海拔范围约为242～6 229 m或低于海平面处-624～0 m。由此可见，白蜡树适宜生长区域的年降水量中等，年均温偏高，且主要集中在海拔较高处或溪流和沟旁，或作为城市行道树绿化城市街道。建议按照本研究所得到的白蜡树适生分布区进行引种与推广栽培。

3.3 适生分布区的模拟预测

在当前气候情景下，白蜡树的适生分布区较大可能分布在甘肃、陕西2省交界处，西南腹地、河北、北京，安徽、江苏、浙江的一些地区亦可能存在，同时沿海省份如广东、广西、福建亦可能存在其适生分布区。由于白蜡树是美国白蛾(Hyphantriacunea)主要寄主，在扩大白蜡树栽培的同时，需重点对美国白蛾进行测报和防治，以防美国白蛾大面积爆发，造成经济损失和破坏生态环境，给生活生产带来影响。

3.4 适生分布区的面积变化几何质心

由结果可知，21世纪50年代，白蜡树在RCP 2.6排放场景下与RCP 8.5的排放场景下适生分布区面积相较于当前气候情景下的面积大幅缩减。利用SDM Tools计算出4种气候场景下适生区域的几何质心表明，各质心坐标点分布于湖北省境内的巴东县、建始县、五峰土家自治县、鹤峰县、宣恩县与恩施市，故可推测，白蜡树自然分布的多样性中心很可能位于湖北省境内。通过本研究，基本预测了白蜡树在我国的地理分布格局，并预测了湖北省可能为白蜡树的自然分布多样性中心，这将为与白蜡树有关的生物资源合理开发和有效利用提供科学支撑，同时为扩大白蜡树种植与保育措施提供参考与建议。