籼与粳的历史传奇

沈希宏

（中国水稻研究所，杭州 310006；作者：xihong@zj.com）

1 籼粳之分

稻米是世界上一半以上人口的主食，全球90%左右的水稻种植在亚洲。而亚洲栽培稻分为两个亚种：籼亚种和粳亚种。

在生物学上，亚种定义为某个种的表型上相似种群的集群，是指某种生物在不同地区的种群，受所在地区、年代等环境的影响，它们在形态构造或者生理机能上发生了一定变化。

对于稻种来说，籼稻与粳稻形态总体相似又有不少差异。仿佛两兄弟，各有所长，又各有不同。一般来说，籼稻喜热，生长的快，对肥料敏感，看上去稻叶密密麻麻。而粳稻喜温，生长进程相对缓慢，其叶片较短，田间相对清爽。因此造成它们的稻米品质也不同。籼米松散，煮饭的胀性好，1 碗米可以煮出3 碗米饭。而粳米紧致，1 碗米至多能煮出2 碗米饭。

是籼还是粳，以往，学界用6 个形态上的指标来区分，包括它们稻壳上的稃毛、对苯酚的反应、茎秆的1~2 节间长度、抽穗时颖壳的颜色深浅、叶片茸毛的多少、籽粒的长宽比[1]。“外行人”在田间看水稻，并不容易分辨这个是籼稻或者是粳稻，只会说稻“穗饱满地低下了头”。

区分籼稻还是粳稻，其实最简单的一个差别是毛。粳稻稻壳上的稃毛多而密，籼稻则少或无。哪怕在晾晒稻谷的时候，籼与粳的差异也是立马可见。在田间割稻或者晾晒粳稻时，触碰到皮肤，往往容易发痒。那是粳稻颖壳上茸毛多，纷纷扬扬洒落在你裸露的皮肤。籼粳之外，其实还有一种爪哇稻，又称为热带粳稻、光壳稻，其叶片表面和稻壳都是光光的，主要分布在东南亚和美洲、澳洲、环地中海部分地区。

籼与粳的分别体现在地理上也是明显的。我国水稻种植总体上呈现“南籼北粳”格局。在北纬30°，除了大家听闻的众多地球神奇之处，籼与粳也在这里悄悄地划开了一条分界线，北边种粳稻，南边种籼稻。地理气候上来说，南方温度高而湿润，北方相对温度低且干燥，长期以来就养成了籼稻喜热、粳稻善温的生长习性。这个籼与粳的分界线，在世界范围内也是如此。我国北方、朝鲜半岛、日本等地种的多是粳稻，而在我国南方、东南亚、南亚大部分地区种的基本是籼稻。

不管怎么说，籼与粳的差异是在各自不同的生活环境下长期演化形成的，是里里外外皆有不同。是籼还是粳，我们现在已经可以用DNA 分子标记来鉴别。除了形态上的和基因上的差异，笔者甚至还有一种执见，觉得籼与粳的内部还有许多我们看不见的机理，有待我们去发掘去证实。籼稻中的很多基因在粳稻中没有，粳稻中的很多基因在籼稻中也不存在。同样一个基因，在籼稻里的功能表现和在粳稻里的功能表现也会有差异。中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才团队研究表明，籼稻品种利用硝酸盐的能力显著高于粳稻品种，并证明编码硝酸盐转运蛋白基因OsNRT1.1B 的单碱基变异是导致粳稻与籼稻间氮肥利用效率差异的重要原因[2]。

笔者曾研究籼粳之间元素吸收积累的差异，也是明显不同[3]。这样的研究结果其实也是有迹可循的，籼稻对水肥的反应快、生长快，而粳稻对现有水肥的反应则相对迟钝、生长也缓慢。而营养元素在水稻植株中的吸收和运输，主要通过水分吸收进行、通过水分蒸腾来提供力量。

2 籼粳之史

2 000 年前，东汉时期的字典《说文解字》，已记载籼与粳的大不同。把栽培稻分为粘与不粘两大类型，粘者为“秔”（粳），不粘者为“稴”（籼）。

至于籼粳两兄弟是什么时候分的家。五百年前是一家？也不是很容易说清楚，就像跟研究宇宙起源似的，有多种考证。考古研究认为籼粳分化在中国可以一直追溯到7 000 年前，比如浙江罗家角和河姆渡出土稻谷表明当时太湖流域出现了籼和粳稻种[4]。有人说先有籼稻，再有粳稻。因为通过对古代碳化稻考古发现，年代越早的，籼的比例越高；年代越晚的，粳的比例增加。然而这一类考古结果主要是根据碳化稻谷的长短来划分的。简单地以谷粒长短来划分籼与粳，存在一定的局限性。以现在新的认识来看，粳稻也可以长粒，不足以用来判别籼与粳。

又有人说，先有粳稻，后有籼稻。因为《扬子·方言》中说道：江南呼粳为籼。又有《广韵》记载：籼，粳稻之早熟者，米粒细长，少粘性。认为籼稻是粳稻的早熟变异。现代也有研究认为，中国人是利用南方地区的野生稻种，经过漫长的人工选择，驯化出了水稻中的粳稻，粳稻随后往北逐渐扩散到朝鲜半岛、日本；往南扩散中的一支，进入了东南亚，在当地与野生稻种杂交，经历了第二次驯化，产生了籼稻[5]。

而最近的研究认为，籼稻与粳稻是独立起源的，籼粳分化在野生稻驯化之前就发生了。籼与粳，是那么难分难解。

从古诗词中可见，粳稻在唐宋时期就广泛种植。唐代诗人杜甫在游历吴越时就在《后出寨》中写道：云帆转辽海，粳稻来东吴；入住四川后又写道：芰荷入异县，粳稻共比屋。还有，诗人钱起提到江汉平原的水稻垦殖：衡茂古林曲，粳稻清江滨；卢纶在送从叔去永州的时候也感叹：郡斋无事好闲眠，粳稻油油绿满川。宋朝李纲也描述了江南的“粳稻向成初吐秀，芰荷虽败尚馀香”。阳枋写有“几千里地香粳绿，百亿条溪高柳青”。陆游更是写有“眼里香粳三万顷，寄声父老共欣然”和“有山皆种麦，有水皆种秔”。可见从江南到川蜀，湖北湖南，那时候一望无际广泛种植的就是粳稻。

元明清时期，粳稻依然大面积种植。你看，元时卢琦写有“粳田万顷连天远，茅屋千家近水多”。到了明代，开国元勋刘基也多次写及粳稻“西风九月粳稻黄，朔雁飞来翼相戛”“当时粳稻通辽海，今日风涛隔具区”“过了秋风浑未觉，满山粳稻八闽中”。唐顺之写有“细雨薜萝侵石径，深秋粳稻满山田”。清朝励杜讷写有“粳稻千畦绿映墙，芙渠十里香侵幕”。

“苏湖熟，天下足”。宋朝以后，江南得到大开发，所产粳稻米源源不断地通过漕运运往京城（开封）及附近地区。明代李东阳《吴粳万艘》中写道“长江西上接天津，万舰吴粳入贡新”；李黼平在《漕运行》中也写有“丰岁香粳满近畿，云帆永罢东吴转”。清代更是“南海鲸鲵扫三窟，东吴粳稻集千航”，“太仓粳稻来吴阊，京师十载沾芳香”。在杭州，沿着运河就保存有知名的富义仓、塘栖谷仓等。

唐宋以来，一些地区既种植粳稻，也开始种植籼稻。人们对籼、粳稻的认识才进一步加深，但这种认识往往局限在籽粒特点、粘性大小、熟期早迟、适应性等方面。比如唐代元结在《初祀》中写道“荐天解兮酒阳泉，献水芸兮饭霜籼”。我不知道这句诗的意思，大概是说籼米像霜一样白。然而北宋以前，关于籼稻的记载极少。《本草纲目》里说到：籼似粳而粒小，始自闽入，得种于占城国。一般认为，是公元1011 年前后，也就是宋真宗在位的时候，籼稻品种占城稻被引进到中国，并开始在福建和江淮地区种植。插秧先插早籼稻，少忍数句蒸米成。过去糊口糠充饥，早籼未黄挑粒尝。农家喜有耘田本，接到秈禾稻熟时。籼稻在抽穗开花后成熟得快，对于急着等米下锅的劳苦农民来说，熟期较早的籼米显得更让人期盼。元代安徽诗人方回，著有不少田园稻诗，以籼入诗的有“山城秋意早，新粒市香籼”“擘黄新栗嫩，炊白早籼香”“夜卧田家牯犊傍，晨兴籼饭煮葱汤”。明代程敏政写过“籼稻青青小麦黄，一村茅屋枕方塘”。当然，我国古代必然也有非常多的籼稻品种，片面地以籼稻的其中一类品种“占城稻”来涵盖籼稻，片面地认为籼稻来自占城国，是不妥的。

学界规定的籼稻测验种3 个标准品种为南京11、IR36 和南特号，3 个粳稻测验种为秋光、巴利拉和早沙粳。然而，古代说的粳稻很可能是稻的总称。我们也并不能用今天对粳稻的定义，去解释历史上的稻到底是籼还是粳。

3 籼粳之争

水稻起源中国，可以说是国际公认。

我国已先后发掘了200 多处新石器时代的古稻谷遗存。在湖南道县玉蟾岩、江西万年仙人洞、浙江浦江上山等地，考古人员都发现了距今10 000~16 000 年前的古栽培稻。那时先民已经从自然采集中注意了人为选择，学会了种植水稻。而后的过程，以浙江为例，有8 000 年前的萧山跨湖桥遗址，7 000 年前的余姚河姆渡遗址、桐乡罗家角遗址，5 000 年前的余杭良渚遗址，都发现了越来越多的早期栽培稻遗存。其水稻化石——植硅体的特征，与现代栽培稻越来越相似。

古稻存在的年代，是通过14C 的半衰期来测定的。国内外多个研究团队从古稻中提取了DNA，通过基因组分析也不约而同地证实，水稻的驯化是在约10 000年前从中国南方地区的普通野生稻开始的。而驯化的第一个特性是不散落。因为野生稻的稻谷很容易散落，没成熟就自己掉地上了，让人们不易收获。基因型的分析发现，古栽培稻尚处于籼粳混杂状态。

《史记·夏本纪》记载：令益予众庶稻。大禹命令伯益给大家分发稻种，种在水田里。没有稻谷的地方，他就命令有多余的地方分发过去。唐宋以来，千里稻花应秀色，五更桐叶最佳音。《全宋词》就收录了31 首咏稻词。水稻在南方已是广泛种植。明代宋应星在《天工开物》里记载：天下育民人者，稻居什七。宋朝以后，稻米就已经成为中国人的主食。自从稻米接掌中国农业以后，北宋时期我国人口迅速增加，历史上第1 次突破1亿。

可是近现代以来，学者在国际上发表论文，籼与粳这两个水稻亚种，却一直冠以“indica（印度型）”和“japonica（日本型）”的名称。自己起源地的水稻，却被冠以外名，长期以来成为中国水稻界之痛。当然事有缘起，在上世纪30 年代以前，中国的作物科学研究几乎还是一片空白。而在西方，随着孟德尔遗传规律的发现和达尔文进化论的提出，生物科学步入了快速发展的轨道。1928 年，日本农学家加藤茂苞通过植物血清反应，发现了籼稻和粳稻的区别，并把它们分别命名为“indica（印度型）”和“japonica（日本型）”，一直沿用至今。也许是因为当时加藤局限地以为在印度种植的都是籼稻，而在日本种植的全是粳稻的原因。但无疑带有很深的殖民主义烙印，对籼、粳起源与分布的表述也是错误的。

我国现代稻作科学的主要奠基人丁颖先生，为此据理力争。从上世纪30 年代开始，通过对古文献记载，对水稻起源不断研究，坚持认为稻的两个亚种应该命名为“hsien（籼亚种）”和“keng（粳亚种）”（以前拼音）[6]。然而，我国一代稻作工作者要求更名的所有努力都没有成功。

科学家一直在努力。2018 年4 月，中国农业科学院黎志康博士率领的团队在Nature 杂志上发表论文，通过对3 000 多份水稻进行基因组测序分析，发现了诸多籼粳之间的差异基因序列，提出恢复使用籼（Oryza sativa. xian）与粳（Oryza sativa. geng）亚种的正确命名，使我国源远流长的稻作文化得以正确认识和传承。“籼”与“粳”两个中国汉字，也第一次出现在国际顶尖杂志上[7]。

4 籼粳之桥

籼与粳长期分化形成的诸多差异，足以竖起一道生殖隔离墙，淡漠已久，授受不亲。籼稻与粳稻杂交，那是一言不合就分手。我国早期的育种实践表明，籼稻与粳稻的杂交后代会出现疯狂分离，其杂交后代往往出现穗子大但育性不稳而结实少、生长量大但植株偏高、生育期超长等问题，籼粳混血儿并不容易造就。

自杂交籼稻发明以来，水稻杂种优势利用得到肯定和重视，国内众多科研机构一直奋力开展籼粳亚种间杂交水稻研究。从遗传学上来看，籼粳亚种间杂交的杂种优势＞籼籼杂交＞粳粳杂交[8]。籼籼杂交种的杂种优势大于粳粳杂交，很大一部分原因是籼稻的种植范围广泛，遗传基础广；而粳稻的资源分化和种植区域相对狭窄。籼与粳的杂交种，是亚种间，其杂种优势必然更强。籼与粳的诸多不同，使得籼与粳的互补互作，存在更多可能。

籼粳杂交育种并不是一蹴而就，筚路蓝缕，可以说是步步为桥。就比如苏堤六桥，映波、锁澜、望山、压堤、东浦、跨虹，要一座座跨过才能彼岸花开。根据国家水稻数据中心（www.ricedata.cn）的品种系谱梳理可以发现一些经典脉络，现代一些应用广泛的重要籼粳杂交品种（亲本），主要的次生来源是我国的矮化籼稻和日本粳稻品种（再往前追溯是我国古代水稻资源）。国际水稻研究所利用我国矮化资源低脚乌尖和矮脚南特育成了IR8、IR24 等国际稻系列。不妨再说开一点，国际稻育成的另一个重要亲本“皮泰”，是一个印尼水稻资源，其实是Paddy（稻，稻田）的音译，而“皮泰”的印尼名字叫“Cina”，显然又是引自中国。随后，南朝鲜进一步利用籼稻品种国际稻24（IR24）和我国台湾粳稻品种台中在来1 号（来源日本粳稻）育成了密阳46[9]。含有粳成分的籼稻品种密阳46，成为我国杂交水稻的一个重要恢复系，中国水稻研究所利用其育成的汕优10号，于1993 年获得国家科技进步一等奖，汕优10 号的大面积推广应用意味着籼粳亚种间杂种优势获得了少量利用。

另一个值得一提的例子是原浙江台州农科所育成的广亲和恢复系T984。T984 采用多个籼粳型品种复式杂交配制，经过多次南繁北育穿梭筛选，于1982 年定型[10]。从系谱中可以看出，主要的粳稻亲本包括辽宁省农业科学院育成的粳稻恢复系C57 和台湾粳稻品种科情3 号，主要的籼稻品种包括IR8 和IR24。从株叶形态上看，T984 籼粳交特征非常明显，当时文章报道说籼粳成分几乎各占一半。

辽宁省农业科学院杨振玉先生育成的粳稻恢复系C57，含有部分籼稻血缘，是我国通过“籼粳架桥”技术育成的第1 个粳稻恢复系，其主要亲本也包括IR8 和科情3 号。“籼粳架桥”是我国首创的一种育种技术，通过籼与粳的不断杂交复交，成功地将籼稻的恢复基因转移到了粳稻中。而后相继引进广亲和系等新材料，进一步育成了形态倾籼的特异亲和粳型恢复系C418，推动了我国杂交粳稻的发展[11-12]。另外，云南李铮友先生独创的滇型杂交粳稻，其恢复系的一个来源是人工选育同质恢，另一个来源也包括科情3 号与国际稻的籼粳杂交选育[13]。

从遗传学上来看，籼粳之间竟然奇迹般地存在一座基因桥。上世纪80 年代，日本学者池桥宏首次提出了“水稻广亲和现象”，研究发现一些育种中间材料如中国的02428、轮回422 和印度籼稻Dular 等，其与籼稻、粳稻杂交的F1代均能正常结实，就把这类材料称为广亲和品种，提出广亲和基因S5 是控制水稻籼粳杂种育性的主效位点之一[14]。广亲和材料作为一种重要桥梁材料，在现代水稻育种中发挥了重要作用。如湖南杂交水稻研究中心采用广亲和材料与光温敏核不育材料相结合，成功培育出带有部分粳稻血缘的广亲和两系不育系培矮64S、Y58S 等，进而培育出实现部分籼粳亚种间杂种优势利用的两系杂交稻组合两优培九、Y两优系列品种，成为我国超级杂交稻育种的重要成果，得到大面积推广应用。

2008 年，华中农业大学张启发团队克隆了S5 基因[15]。而后通过不断系统研究，发现S5 位点上3 个紧密连锁的基因ORF3、ORF4 和ORF5 在遗传上彼此互作，形成一个“杀手-护卫”互作的生殖隔离体系，通过不同等位基因之间的互作调控水稻籼粳杂种不育或者是广亲和[16]。仿佛一对“矛-盾”统一体。2020 年的最新研究发现，S5 位点形成于野生稻和栽培稻分化之前、籼稻与粳稻分化之前，由自然界偶然的突变、杂交和重组事件产生，在漫长的籼粳演化过程中一直存在，长期以来驯化和育种过程中的人工选择推动了S5 基因型频率在现代栽培稻品种中的比例上升[17]。

而令人惊讶的是，2018 年，中国农业科学院万建民团队在Science 杂志上发表论文，第一次在水稻S5位点上发现自私基因，科学阐明了籼粳杂交不育的原因。这类自私基因，不符合经典的孟德尔遗传规律，而是随父或者随母，偏向一方遗传给后代[18]。

籼与粳之间就是这么神奇。S5 位点可以让你亲和，也可以导致你不育。S5 基因仿佛是籼粳之间的“独木桥”，可以重建籼与粳亚种间的基因交流，可以自私而聪明地偏向籼或者粳，也可以阻止单独物种的分化和形成，从而保障稻物种本身的整体一致。

5 籼粳之合

扶杖行阡陌，粳籼极望秋。

籼亚种与粳亚种在种植分布上的此起彼伏，在我国历史上至少发生过两次大事件。

第一次是宋朝“占城稻”的引进推广。占城稻是我国古代稻种资源传入中南半岛后适应分化形成的一种高产、早熟、耐旱的早籼稻。“不择地而生，宜于高仰之田”，适应性强。据记载，占城稻在公元11 世纪初从福建推广于江淮、两浙等路，南宋时种植范围进一步扩大，江南东、西路和两浙路尤为盛行。占城稻与晚稻配合成为双季稻，使谷物产量大为增加。从那时起，南方种植籼稻的格局初步形成。

第二次是1970 年代我国杂交籼稻的发明。在上世纪70 年代以前，我国南方也种植大面积的粳稻。在浙江、江西、湖南等长江中下游地区，一年种植和收获两次水稻，早季种籼稻、晚季种粳稻。这一带的农村，甚至把晚粳稻米直接称呼为“农垦”。其实是当时一个粳稻品种的名字，叫农垦58。我记得小时候，一听到父母说夜饭烧“农垦”，好像心里是很高兴的。因为“农垦”米饭柔软好吃。自杂交籼稻发明以来，产量比原来的常规品种一下子提高了10%~20%，迅速推广开来。南方的粳稻面积迅速减少。

所谓三十年河东三十年河西。因为粳稻生产的一些独特优势，近年来南方一些地区又在积极推进“籼改粳”。一则因为粳米是国人喜爱的主要口粮，在过去几十年间，随着我国国民经济和社会发展，人民生活水平不断提高，对粳米的需求也日益增长。有统计显示，近30 年来我国人均食用稻米大幅减少，而其中粳米的消费需求却是从30 年前的17.5 kg 提高到现在的35 kg。在南方，大量的早籼米不再直接作为米饭食用，而是加工成为米线。二则粳稻生产具有耐密植、抗倒伏、有利于机械化种收等特点。扬州大学张洪程团队研究认为，粳稻群体质量好、抗倒伏能力强、不易落粒、有利于机械化收割。其实粳稻生产还有一个明显的优势，粳稻稻米灌浆相对紧致，淀粉粒排列致密，在稻米加工过程中不易断裂，同样粒型的籼稻与粳稻，粳稻的千粒重要重一点，粳稻的整精米率会高出好几个百分点。粳稻目前在南方种植的不足之处，主要在于其对光温适应性相对狭窄、栽培上较籼稻难以伺候、没有育成系统性的适应品种。另外，笔者以为不宜再提“北粳南移”，因为从字面上容易让人误解，以为是把北方的粳稻移过来。南方粳稻的育种、栽培技术研发，必须立足于本地长期坚持，才能适合过来。宜籼则籼，宜粳则粳。

我国现代水稻遗传育种学科开启以来，早早就认识到了籼粳杂交的优势，前辈们进行了连续的籼粳融合探索[19]，一些大穗子的籼粳杂交常规稻品种得以育成推广。1973 年，湖北石明松先生在粳稻农垦58 里发现了光温敏两系不育系农垦58S[20]，由此开创了我国两系杂交水稻的研发，农垦58S 的两系育性基因通过籼粳杂交转移结合，育成了多个核心籼稻两系不育系，推动了我国两系杂交水稻大发展[21]。笔者在进行长粒粳稻两系不育系选育过程中，也引进了优良籼稻两系，保持粳性的同时保持了良好的籼稻开花习性。其实说到底，籼也好，粳也好，其互相的交叉融合，能在育种和生产中应用才是真的好。

表现在生产上，籼粳之间有互利。云南农业大学朱有勇团队在研究水稻抗病性的过程中，通过籼稻与粳稻的间隔种植，大大提高了抗病性[22]。这也体现出籼粳亚种间多样性的互相制衡优势。

育种上更不待言。自杂交籼稻发明以来，籼粳亚种间杂种优势利用研究被确定为重要研究突破方向，如浙江省从1988 年12 月就开始设立了“8812”计划，专门开展籼粳杂种优势利用研究。所谓功不唐捐，籼粳杂交稻在近30 年间逐步取得突破，开始一点点的籼中掺粳、粳中掺籼，逐一攻破难题，一步步培育成功了籼粳成分彼此融合的籼粳亚种间杂交稻。籼粳桥梁型恢复系T984、C57 成为其中重要的突破材料之一。比如中国水稻研究所利用其改良后代育成协优9308，较早利用了部分亚种间杂种优势，被国家列为第一批超级稻品种之一。到本世纪初，宁波市农业科学院在国内，也是在世界上，第一次真正意义上育成了籼粳杂交稻——甬优系列。甬优系列籼粳杂交稻，系谱上也有上述材料的身影，基本达到半籼半粳，亚种间杂种优势得以充分发挥利用。

籼粳之势，刚柔殊和。截止2021 年，宁波累计育成66 个甬优系列籼粳杂交稻106 次通过国家和省级审定。浙江省还育成了春优系列、浙优系列等籼粳杂交稻，近年来长粒型的籼粳杂交稻获得突破，嘉禾优系列、嘉丰优系列、长优系列，均有多个组合通过审定，米质外观和口感上得到进一步改善。籼粳杂交稻实现了真正意义上的籼粳融合，在区试中和在试验示范中产量更胜一筹，增产幅度往往比对照超出10%甚至20%以上，已在生产上广泛应用，是一个很大的科技突破。

值得令人思考的是，籼粳杂交稻在籼粳混栽交界区域率先研发成功，是一种天时地利人和的必然？不管怎么说，在现代科学框架下，籼粳融合之势已在，籼与粳的互相包容让我们充满了惊讶和期待，这是很好的开端。历经艰辛兄弟在，籼粳杂交优势强，今天的籼与粳，终于相逢一笑。