茄子钙素营养生理研究进展及展望

谷端银，焦娟，刘中良，闫伟强，陈震，高俊杰

（泰安市农业科学研究院，山东 泰安 271000）

茄子（Solanum melongena L.）起源于亚洲东南部热带地区，原产于印度，在世界范围内广泛种植。我国是茄子的主要生产国之一，据联合国粮食及农业组织（FAO）统计（http：//www.fao.org/faostat/en/#data/FBS），2018年我国茄子的收获面积为80.46万hm2，产量为3 096.96万t，面积和产量分别占全世界的43.15%和63.13%。

钙是植物生长发育中的必需营养元素之一［1］。在植物体中，钙是细胞壁的组成成分，能稳定细胞膜和细胞壁的结构并维持其功能，还参与细胞内的第二信使传递［2］，调节植物生长。近年来，茄子因缺钙引起的脐腐病（blossom-end rot）在保护地越冬、早春和秋延迟栽培中发生较多，给茄子生产带来了较大的威胁，因此造成的生理性烂果给农户带来的经济损失较大［3］。花生［4-6］、小 麦［7］、玉 米［8］等 大 田 作 物，苹 果、梨 等 果树［9，10］，大白菜［11，12］、番茄［13-17］、甜椒［18-20］等蔬菜在缺钙方面均有较为深入的研究。目前，应对茄子缺钙的农业技术指导［21，22］常见报道，关于施用钙肥提高茄子幼苗在各种逆境下的生理效应［23-25］等研究也较多，但对茄子果实钙营养以及果实钙亏缺等方面的生理机制研究及论述相对较少。

本文针对茄子钙素营养作用及缺素症状、影响茄子钙素营养状况的相关因素进行系统梳理，总结茄子钙素营养研究进展及钙素营养管理技术对策，并对未来茄子钙素营养研究进行展望，以期为茄子钙素研究及相关生理病害防治提供理论指导与技术支撑。

1 茄子钙素营养作用及缺素症状

1.1 钙素的生理作用

钙是植物必需的营养元素之一，影响着叶片、果实等器官的发生与衰老［3］。钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分，参与有丝分裂纺锤体的形成，促进细胞分裂和伸长［9］。钙也是生物膜磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基相联结的桥梁，具有稳定生物膜的作用，在细胞中发挥着重要的生理功能［10］。Ca2+可与植物（尤其是肉质植物）代谢的中间产物有机酸结合为不溶性的钙盐（如草酸钙、柠檬酸钙等），起到一定的解毒作用。此外，Ca2+是某些水解酶（如ATP水解酶、磷脂水解酶）的活化剂，可促进蛋白质的合成及碳水化合物的输送。

在植物细胞内的游离Ca2+是细胞信号传导过程中重要的第二信使，也是胞吐过程的关键调节因子［21］，调节植物的生长发育［9，25，26］。钙在植物细胞中的分布不平衡，细胞质中的Ca2+浓度很低，细胞器的Ca2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最大的Ca2+库［10］。Ca2+能够响应胞外刺激信号而发生变化，与钙调蛋白（calmodulin，CaM）结合形成钙-钙调蛋白（Ca2+-CaM）复合体参与信息传递，在植物生长发育中起重要的调节作用［23，25］。

1.2 茄子缺钙表现及原因

1.2.1 营养器官缺钙症状 茄子植株缺钙时，细胞分裂受到影响，细胞壁的形成受阻，植株生长受抑，叶尖呈钩状，严重时生长点坏死，表现为叶片干枯、变形、皱缩［10］等现象。此外，植株可出现烂根现象，同时地上部出现丛生［3］等现象。

1.2.2 果实缺钙症状 当茄子果实缺钙时，由于果皮细胞壁脆弱，细胞破裂后细胞液溢出，使果肉组织呈半透明水渍状，然后病斑逐渐扩大，果肉变成黑色或暗褐色，病部组织凹陷、干缩变褐，后期若有病菌侵入，造成复合侵染而腐烂。果实发病部位多发生在果实的脐部。

1.2.3 缺钙的主要原因 植物缺钙主要有两方面原因［9］，一方面是土壤缺钙，主要发生于酸性砂质土壤［10］。如果土壤中钙素供应不足，作物可能由于吸收不足而出现缺钙现象。另一方面是生理缺钙，即尽管土壤含钙丰富，但是仍出现缺钙的现象。这主要是由于钙的转运受抑制引起的。由于植物体内钙的长距离运输主要发生在木质部，蒸腾作用是其运输动力，即钙通过蒸腾水流移动，而幼嫩部位以及果实的蒸腾作用较小，对钙的竞争弱于叶片，加之钙在韧皮部中移动性差，难以再运输和分配到新生部位及果实，因此果实更容易发生缺钙现象［3，27］。

果实缺钙可引起脐腐病。但近年来，关于茄果类脐腐病发生的原因不仅限于从营养角度研究分析，越来越多地从生理逆境与脐腐病间的关系角度进行研究和分析［28，29］，因此产生了新的认识和研究结果。Saure［10，28］认为各种逆境下发生脐腐病之后导致了果实缺钙现象的产生。Djangsou等［30］从生理因素、遗传因素、非生物胁迫因素及农业措施四个角度，系统、全面地分析了番茄脐腐病发生的主要原因。以上均对脐腐病的研究提供了新的理论支持。

2 影响茄子钙素营养状态的因素

2.1 品种

前人研究显示，番茄［28，30，31］、甜椒［28，32-34］等果实缺钙与品种有一定关系。R’him等［34］研究表明出现脐腐病的甜椒品种相比不敏感的品种呈现出株型更大、生长速率及呼吸速率更快的特点，同时果实顶部的钙含量更低。Olle等［35，36］指出形态不同的品种内部摄取钙的不同模式可能与不同缺钙症状发生率的差异有关。本课题组前期研究显示，干旱条件下，不同品种茄子果实钙亏缺表现一定差异（未发表），推测可能与果实细胞组织结构及钙吸收特性有关，有待进一步深入研究。由此可知，筛选出耐低钙品种，探明耐低钙机理，尤其是钙在植物体内高效运输机理，是解决果实缺钙的重要措施之一［37］。

2.2 生态环境

2.2.1 土壤pH值 水溶性和代换性钙是作物可以直接吸收利用的速效性钙。当土壤pH低于5.5时，土壤中的钙淋溶较多，作物对钙的吸收性大大降低，容易出现缺钙现象［10］。当前设施蔬菜栽培因多年连作，土壤偏酸性，这可能与设施土壤中易缺乏钙有一定关系。

2.2.2 养分环境 在我国北方设施（日光温室、大拱棚）及露地栽培模式下，都普遍存在连年重茬种植茄子的情况，钙肥补充不足或土壤中钙含量相对不足都易使作物出现缺钙现象［2，15］。此外，土壤中过多的钾素、镁素可能会拮抗钙素的有效利用等［9，15］，也可引起作物果实缺钙。土壤中若含氮量高，铵离子也易与钙离子发生拮抗作用［2，9］，导致植株缺钙。

2.2.3 水分逆境 果实缺钙与干旱逆境密切相关［9，10］。即使土壤中钙含量较高，如因浇水不平衡产生干旱逆境，也可导致茄子生理性缺钙。当出现干旱时，植物蒸腾作用运输水分减少，因此钙的运输也受到抑制［38］，使得植株在干旱条件下易出现钙缺乏现象。

在所有营养元素种类中，钙元素最难被根系吸收利用，这不仅因为钙容易被土壤固定，而且还因为钙仅能通过导管随水传导［39］进入植株体内，因此钙更容易集中到蒸腾作用剧烈的叶片上，而由于生长点、果实蒸腾作用弱，钙的传导相对较少，因此出现缺钙时首先表现在生长点和果实上。目前多数研究证实外源施钙可缓解蔬菜作物的干旱胁迫［24，25］。

同样，如果水分过多，产生涝害，抑制了根系的呼吸，同样会对钙吸收产生不利影响，使作物缺钙［30］。

2.2.4 高温逆境 钙素与高温逆境密切相关［40，41］。6—7月份，正值大拱棚早春茬茄子种植盛期、日光温室—大茬茄子的种植后期，处于高温环境下，植株呼吸剧烈。此时，果实的呼吸强度远远不及叶片［9，15，42］，叶片通过强烈的呼吸“抢”走了较多的水分。因此，在高温下，当果实首先出现缺钙症状时，叶片仍未呈现缺钙现象。

2.2.5 低温高湿逆境 日光温室越冬种植的茄子生长期处于低温、高湿阶段易出现因钙缺乏导致的生理性烂果病［3］。Inthichack等［43］研究表明冬季种植时温室中湿度大，植株易出现缺钙症状。可能的原因一方面是在高湿环境下植株生长速率加大，促进了分生组织对钙的需求，使得发育中组织的钙含量降低；另一方面是温室中湿度大导致植株呼吸受抑制［34］，进而使得钙的吸收和分配受抑而表现出缺钙症状。但Martínez等［18］研究表明，夜间增加湿度可以减轻钙缺乏现象的发生。

2.3 农艺管理措施

作物开花期对钙肥需求十分敏感［35，36］。如果此期钙肥补充不及时，易出现缺钙现象。此外，在茄子坐果后，因茄子果实单果重大，果实膨大期间对钙肥需求量大，尤其是单株坐果量多、产量高的品种，对钙的需求量更大。因此如果在果实膨大期肥料补充不够，也易造成因缺钙引起的脐腐病。

3 茄子钙素营养管理技术对策

3.1 深入研究茄子钙素营养机理

目前茄子钙素营养研究多集中在苗期［23，44］，即在苗期施用钙肥对幼苗生长的影响，而缺乏对茄子结果期的相关研究。为解决生产上存在的果实缺钙问题，应加强对茄子果实缺钙发生机制的研究，并进一步开展茄子缺钙生理生化机制和组织细胞学特征研究，如对缺钙生理代谢失调有关蛋白质、糖及相关酶等的含量和活性变化以及发病时叶片及果实内部组织结构的变化等研究［30］，对钙的吸收、代谢及转运的生理及分子生物学基础研究也需加强，以及从基因层面探讨钙肥施用对果实的影响［45］，并对茄子植株和果实缺钙的鉴定方法进行筛选与评价，为茄子钙素营养科学管理提供理论支撑。

3.2 筛选耐低钙的品种

培育高产与养分协同的新品种是解决能源、资源限制下农业可持续发展的重要途径之一。今后应加强筛选茄子钙高效种质资源、选育钙高效茄子品种，从遗传改良的角度解决茄子应对低钙的问题［37］。

作物植株缺钙时，可通过叶片形态表现出来，比如叶片卷曲、生长点萎缩等。通过表型筛选耐低钙茄子品种，并通过组学等方法研究不同品种间与钙相关的基因差异关系［30，36］，为进一步分子育种奠定基础。

3.3 施用适宜种类的钙肥

研究表明，施用多种形态的钙肥均可减少果实脐腐病发生。在生产上推广底施钙肥［46］配合叶面追施钙肥技术，可避免缺钙问题的出现。对缺钙严重的棚室，要注意在底肥中补充钙肥，可将钙镁磷肥、生石灰等钙肥与有机肥一起铺撒到棚内，翻入土壤中即可。在冬枣白熟期，与单喷施氯化钙相比，喷施醋酸钙处理更有利于冬枣保持水分，改善果实品质，延长冬枣的货架期和耐藏性能［47］。在苹果花前、落花后及果实膨大期，分别土施0.72 kg/株硝酸钙于果树根下，可显著抑制苹果苦痘病的发生［48］。

由于钙离子移动性差，不易被作物吸收利用，生长后期可采用叶面补充钙肥。小分子有机物质螯合钙肥得到了越来越多的应用［49］，重点喷洒叶片生长点、花朵和幼果以减少果实脐腐病发生。施用糖醇螯合钙的茄子株高、茎粗、叶长和叶宽等生长指标均显著增加，产量及品质也得到明显改善［50］。

此外，喷钙时配施适量硼肥，可促进钙的吸收和运转［9，22］。

3.4 采用合理水肥管理技术

研究表明，水分是影响钙素吸收和转运的关键因素［9，19］。应小水勤浇，保持地面见干见湿，结合浇水可适当冲施高钙型肥料，以保证根系正常吸收矿质元素。当蔬菜进入结果期后，通过叶面喷施钙肥的方式效果较好［36］。

3.5 创造适宜生长环境

诸多研究表明，在高温胁迫［23，42］、水分胁迫［38］和盐胁迫［24］下施用外源钙可增强作物对逆境的耐受能力。同样，作物营养元素的吸收及利用也受到环境条件的调控。因此在茄子生产管理过程中，通过改进设施结构、创新田间管理措施等方法，为茄子生长创造适宜的光照、温度、湿度等生长条件［30，36］，避免逆境产生，从而促进茄子植株健康生长，避免果实缺钙现象产生。

4 展望

由于茄子经济效益可观，我国茄子种植面积呈增加趋势。但由于全球气候的不断变化［51］，茄子生产面临着较大的挑战。基于上述茄子果实缺钙带来的诸多问题，研究不同品种与生态环境胁迫间的关系对茄子果实缺钙的影响和逆境胁迫对茄子植株钙吸收、分配及代谢［52］的影响以及对渗透调节、活性氧代谢［53］等特性的影响，揭示外源物质缓解逆境胁迫下茄子果实缺钙的生理机制，为解析抗逆作用机理、更好指导生产提供理论依据，将是未来研究的热点。

未来研究将紧密结合生产，研究热点亦将会关注茄子钙素营养与茄子栽培生长管理技术的关系，比如钙素营养与嫁接砧木、茄子植株长势与营养状况、整枝打杈等多种田间管理技术的关系，以及茄子果实缺钙对果实结果节位、坐果数、授粉与种子数目等的影响。当前大白菜［54］、生菜［55］等作物缺钙问题依旧困扰生产和科研人员，因此关于钙素营养将持续深入研究。