水氮调控对作物碳代谢影响的研究进展

张雨珊，杨恒山，葛选良，张瑞富，邰继承，孟繁昊，张明伟

（内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽028043）

作物干物质主要由碳、氢、氧、氮和灰分组成，其在植物体内约占干重的45%、42%、6.5%、1.5%和5.0%，碳在作物干物质构成中占有很大比重.碳代谢主要通过作物光合作用、呼吸作用以及糖类代谢等影响作物的生长发育、有机化合物的合成、同化、积累和转运，进而对作物的产量和品质产生影响.水氮管理是影响碳代谢的重要影响因素，灌水可促进三羧酸循环和氧化磷酸化过程，提高ATP含量，增强氧化型辅酶活性，提高光合速率，优化光合产物的传导能力［1-2］，促进作物对养分元素的吸收和利用［3］；氮素施用可影响作物根系和叶片硝酸盐形态转化，影响光合作用和物质生产，促进营养器官的建成［4］.合理的灌溉措施和氮素施用对调控碳代谢以及促进碳氮物质的形成、转运与分配具有重要作用，对作物高产栽培及资源高效利用具有重要意义.

1 灌溉措施对作物碳代谢的影响

合理的灌溉措施可促进作物光合生产和物质积累，为作物高产奠定物质基础.与滴灌相比，畦灌作物根区温度降低，原生质黏性增强，水分扩散受阻，根系主动吸水能力降低，影响地上部分植株的水分平衡［5-6］；畦灌耕层土壤容重增加，孔隙度降低［7］，根系有氧呼吸减缓，电子传递受阻，ATP合成及氧化型辅酶再生受到抑制，糖酵解和三羧酸循环受到不利影响［8］.滴灌减少玉米耕层土壤水分无效蒸发，改善通气状况，增强水分传导能力，提高生育前期叶片气孔导度、叶绿素含量及花后叶片光合速率，保证光合产物累积［9］；滴灌宽窄行种植可改变作物株距和行距，提高作物光能截获率、光合速率，协调不同叶绿素、光系统Ⅱ、光化学猝灭系数及光化学量子产量之间的关系［10］，提高叶肉细胞活性和电子传递速率，确保生育期内具有较高的光能捕获和光合生产能力，促进光合物质向生殖器官分配.

灌溉量过低会导致植物体内缺水，从而对功能叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性产生抑制作用，且随着缺水程度的加剧，二者均呈下降趋势［11］，减缓蔗糖从韧皮部向籽粒的运输，不利于有机物的积累.此外，植物体内缺水还可引起蛋白质降解，致使氨基酸含量下降，导致氮代谢途径受阻，影响碳代谢所需相关酶及光合色素的合成.灌溉量过高导致土壤短暂性缺氧，进而降低植物根系有氧呼吸，导致ATP合成减少，抑制水通道蛋白关闭，造成蛋白质合成速率下降，影响蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的生成，从而影响蔗糖的合成［12-14］.同时，适宜的水分含量有利于淀粉酶活性提高，更利于催化淀粉迅速转变为可溶性糖［15］.综上，通过影响作物生态系统的水热条件，调控碳代谢的关键过程，灌溉措施对作物碳代谢相关酶活性的调控起着至关重要的作用.

相同灌水量和降雨量条件下，灌溉频次可以调节作物营养器官和生殖器官的干物质积累，促进光合产物向库器官的转运与分配.灌溉频次过低导致生育前期光化学效率、光化学猝灭系数、气孔导度下降［16］，CO2固定受阻，光合机构及光合酶系统遭到破坏，影响叶肉细胞光合活性且生育后期光合功能恢复较差［17］；灌溉频次过高导致单次灌溉量较低，土壤表层水分过高、深层水分亏缺，致使作物缺水［18］，叶片光系统Ⅱ活性出现暂时性下降，重度缺水时光系统Ⅱ会受损，导致电子传递能力减弱，进而造成光能捕获效率下降，光合作用减弱，作物碳代谢产物减少，进而影响产量［19］.适宜的灌溉频次可改善光系统Ⅱ的原初光能转化效率，提高其光化学猝灭系数及光化学量子产量，提高叶肉细胞的光合活性和电子传递速率，将所吸收的光能转化成有效化学能［20］，将叶片吸收的光充分地用于光合作用，促进光合物质积累，最终实现作物高产.

2 氮素施用对作物碳代谢的影响

氮素施用对作物碳、氮代谢具有循环促进作用.施氮量过低，植株氮素供应不足，作物光合性能下降.氮素供应过量，叶片C/N值过低，光合产物对光合器官的反馈产生抑制，光合产物的输出减少［21-23］；作物光合部位氮素含量过高，氮同化作用加强，其与碳同化作用对同化力产生竞争，亦对光合系统产生抑制作用，蔗糖含量开始下降，碳代谢减缓，库源关系失衡［24-25］.适宜的氮素供给量有利于提高玉米叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性，进而提高蔗糖含量，施氮量与叶片含氮量、光合速率呈正相关关系；氮素可从翻译水平影响1，5-二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、丙酮酸磷酸二激酶的合成［26］，适当增加氮素施用量可提高光合作用碳固定过程最大的限制速酶-1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性［27］，同时丙酮酸磷酸二激酶活性和可溶性蛋白含量的增幅更明显［28］.

作物通过吸收铵态氮和硝态氮补充氮素养分，其中生育前期以硝态氮为主，生育后期以铵态氮为主［29］.硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是氮同化过程的关键酶，其对NO3-还原为NH4+以及NH4+转变为作物可直接吸收利用氮素化合物起重要作用［30］.研究表明，作物生育后期氮素积累可影响硝酸还原酶活性，蛋白质含量与硝酸还原酶活性正相关［31］.通过改变氮素供应体形态，氮素养分以铵态氮和硝态氮的形式直接施用，可加快作物对氮素的吸收，促进作物体内蛋白质的生成，加快蔗糖、淀粉以及可溶性糖的转化和利用，进而促进碳代谢产物的生成［32］，同时还可省去谷氨酰胺酶的转氮过程，提高谷氨酰胺酶和谷氨酰胺合成酶活性［33］，加快氮代谢过程运转，加强作物对氮素的吸收利用，加快光合产物同化，进而促进作物碳代谢运转.同时，碳代谢为NO3-还原和氨基酸合成提供能量和碳骨架，即增强碳代谢亦可改善氮代谢相关酶活性，返促NH4+同化，提高作物氮代谢运转效率［34］.

氮素施用方式会影响作物对氮素的吸收利用，氮肥后移可延长生育后期有效光合时间，促进后期碳代谢以及代谢产物的积累，进而提高产量.研究表明，玉米拔节期一次性施氮会造成生育后期缺氮，破坏叶片内叶肉细胞结构和降低叶绿素含量，同时对光系统I与光系统Ⅱ之间的电子传递链产生破坏，对光系统Ⅱ反应中心的供、受体侧也会产生破坏，减弱光合作用造成产量下降［35-36］.灌浆期施氮可补充叶片中氮素含量，改善光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的性能和协调性，增强光合电子传递性，从而提高灌浆期净光合速率，增加光合产物［37］.此外，氮肥分次追施也是维持生育期内较高光合作用，提高产量的有效措施.研究表明，氮素分3～4次追施较一次性施入可提高籽粒产量9.3%～18.2%［38］，随施氮次数的增加可提高叶面积和降低生育后期叶片衰老，延长LAI高值持续期，可显著提高非光化学猝灭系数及电子传递速率［39］，提高叶片的光能利用率，叶片对光破坏的防御得到有效增强，光合性能得到改善，促进干物质积累，从而获得较高产量［40］.

3 灌溉与氮素耦合对作物碳代谢的影响

水氮耦合是调控作物生长和发育的重要手段，通过合理的水氮运筹调节作物光合性能及光合产物的积累与分配是实现作物高产和提高水氮利用效率重要措施之一［41］.当水氮施用量变化时，作物通过调节体内碳、氮含量分配，使其更好地适应生存环境［42-43］.适宜水分条件下增加施氮量可使作物叶片气孔密度变小、蒸腾降低，促进光合作用，加快碳、氮代谢运转［44］.水分过低会导致水解类酶活性增强，使蛋白质与氨基酸含量减少，而增施氮素可提高叶片氮素含量、净光合速率和生长速率［45］，可使缺水植株的蛋白酶、肽酶及核糖核酸酶活性降低，维持较高的蛋白质生成水平和较高的硝酸还原酶活性，水氮耦合可促进氮代谢，从而增加植株氮吸收总量［46］.研究表明，适宜的水-氮配比有利于植物的碳、氮同化过程平衡，从而促进植物的生长［47］.适宜水氮用量可发挥水氮耦合效应，调节和改善拔节期玉米光合特征，提高光合速率，促进物质积累，从而提高产量［48-49］.研究表明，水氮耦合增产效应主要与内源激素改变有关，适宜水氮用量下吲哚乙酸、玉米素及玉米素核苷含量明显增加［50］.内源激素通过调节胚乳内细胞的发育，调节籽粒中碳代谢关键酶活性，促进地上地下碳氮代谢产物向籽粒转运，从而提高产量［51］.

4 展望

综上，灌溉措施与氮素施用对作物碳代谢过程影响显著，但多集中于碳、氮代谢某一特定的生理过程，对二者在作物体内进一步转化和协调性的研究鲜见报道.因此，需要某些指标来衡量二者在作物体内转化和协调的程度.这不仅可以从营养生理的角度衡量作物适宜的灌溉量和氮素施用量，而且可避免水、氮资源浪费和过量施用对作物碳、氮代谢的抑制作用.此外，外源激素可通过调节细胞分裂素，提高持绿基因SGR2的表达，从而增加叶绿素含量［52］，促进叶片中14C-谷氨酸向穗轴的输入［53］；同时，外源激素调控可促进碳氮代谢相关酶基因转录表达，进而提高相关酶活性，增强了源库物质之间的转运，进而促进了籽粒的生长和发育［54-56］.因此，进一步研究外源激素调控基因转录表达对调节作物碳代谢、提高物质生产能力和挖掘增产潜力具有重要意义.