栽培措施对麦类作物淀粉形成的影响

王金波，薛海楠，齐海祥，王海泽，王文迪，李建波，徐寿军

（1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043；2.内蒙古自治区兴安盟农牧科学研究所，内蒙古乌兰浩特 137400）

大麦具有生育期短、抗旱、耐瘠薄等特性，兼具食用、饲用、酿造用和医用等多种用途，在农业生产中具有重要地位.淀粉作为大麦籽粒的主要营养成分，其合成与积累直接影响着大麦籽粒的充实度以及品质性状.淀粉合成过程其合成底物主要来源是蔗糖，因此，探明蔗糖在大麦体内的积累特性与淀粉积累的关系至关重要［1］.籽粒中蔗糖合成淀粉的过程要经过一系列的酶促反应来完成，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase polypetide，AGPase）、淀粉合成酶（Starch synthase，StS）、淀粉分支酶（Starch branching en-zyme，SBE）等是淀粉合成的关键酶，各关键酶都受其对应的酶基因HvAGPase、HvStS和HvSBE调控，不同的栽培措施对淀粉积累及淀粉合成关键酶活性起着不同的作用，同样对淀粉合成关键酶基因的表达也会产生不同的效应［2］.

淀粉是大麦籽粒的主要营养成分，是大麦重要的品质指标.不同用途的大麦对其籽粒淀粉含量的要求不同，精确控制淀粉含量，是实现大麦优质高产的首要任务.

目前，对麦类作物淀粉积累及其相关生理特性的研究主要集中在1种或2种栽培措施上，忽略了多种栽培技术相结合的栽培模式对麦类作物淀粉积累及其相关生理特性的影响.因此，明确麦类作物淀粉积累及相关生理特性与氮肥用量、种植密度、水分的关系，制定科学合理的栽培模式，对于降低麦类作物生产成本、保护生态环境具有重要意义.因此，本文综述了不同栽培模式对麦类作物淀粉积累及其相关生理特性的研究进展，以期为麦类作物高产高效栽培提供理论指导.

1 栽培措施对麦类作物籽粒淀粉积累的影响

1.1 氮肥用量对麦类作物籽粒淀粉积累的影响

氮素作为一种大量营养元素影响着作物的产量以及品质的形成，适当调控氮肥的施入量，是提高作物淀粉积累的重要措施［3］.已有研究表明，氮素投入比例增加能够提高作物籽粒淀粉的积累［4-5］.氮肥能够显著调控冬小麦灌浆期籽粒直链、支链和总淀粉积累，淀粉及其组分的积累量均随施氮量的增加而提高［6］.姜东等［7］研究表明，增施氮肥，小麦籽粒淀粉积累量有不同程度的增加.在适宜的氮肥水平内，花后10 d到成熟期小麦籽粒直、支链淀粉积累量均随施氮量的提高呈上升趋势.但刘晓冰等［8］研究认为，施用氮肥后不同小麦品种在花后14 d淀粉积累量得到提升，在成熟时对各品种籽粒淀粉积累量影响不大，灌浆后期品种间差异对淀粉积累的影响高于施肥处理.

1.2 种植密度对麦类作物籽粒淀粉积累的影响

种植密度对麦类作物淀粉积累有显著影响.研究表明，科尔沁沙地燕麦的淀粉积累、可溶性糖类物质积累受种植密度影响较大［9］.王雪莱等［10］认为，增加燕麦的种植密度会抑制燕麦籽粒淀粉的积累.刘迪迪［11］发现，灌浆期小麦籽粒总淀粉及直链、支链淀粉积累均随灌浆进程呈升高趋势，但种植密度的增加会降低淀粉积累.屈会娟等［12］研究发现，适宜的种植密度对小麦“兰考矮早八”籽粒淀粉积累起到促进作用.宋展树等［13］对垦啤6号、甘啤6号2个大麦品种进行了不同密度试验，结果表明，2个大麦品种籽粒淀粉积累均随着种植密度的增加呈先升高后降低的趋势.种植密度过小或过大均会对大麦籽粒淀粉的积累产生不利的影响.当种植密度过低时，植株之间对空间的竞争力小，导致体内营养物质积累过少，当种植密度过大时，土壤对作物提供的水分不足、养分亏缺，同样不利于大麦籽粒淀粉的积累［14］.

1.3 水分对麦类作物籽粒淀粉积累的影响

水是作物生长发育中最重要的环境因子，植物生长发育需充足的水分供应.水分供应不足影响麦类作物籽粒淀粉的积累［15］.闫洁等［16］研究指出，水分胁迫下灌浆初期大麦籽粒淀粉处理与对照差异不显著，积累量均较高；灌浆中后期，籽粒淀粉积累速率较对照组显著降低，整个灌浆期大麦籽粒淀粉积累速率变化呈抛物线性变化.小麦籽粒总淀粉及直、支链淀粉的积累均受灌浆期灌水量的影响.灌浆期灌水可显著提高小麦籽粒淀粉的积累［17］.重度缺水条件下严重影响大麦的灌浆速率，不利于大麦籽粒淀粉的积累.而大麦籽粒淀粉的积累也受到干旱后复水程度的影响，在一定范围内随着复水量的提高，大麦籽粒淀粉积累的能力也会出现不同程度的升高［18］.因此，麦类作物籽粒淀粉的积累极大地受到水分亏缺的影响.

2 栽培措施对麦类作物蔗糖积累的影响

2.1 氮肥用量对麦类作物蔗糖积累的影响

蔗糖作为淀粉合成的主要底物，在麦类作物籽粒灌浆期的积累直接影响籽粒淀粉的积累，因而与产量有着密切的联系［19］.在生长发育过程，氮肥用量显著影响植株体内蔗糖的积累［20］.青贮大麦施用氮肥对植株体内诸多营养物质积累有着显著的提升，随着氮肥施入量的增加，植株体内的糖类物质积累呈先上升后下降的趋势［21］.低氮处理下小麦蔗糖积累显著低于中、高氮处理，氮肥的施入量能调控作物体内蔗糖积累，在一定范围内施氮量的增加能够提高植株可溶性糖和蔗糖的积累，其中氮肥用量对蔗糖积累的影响显著高于其对可溶性糖积累的影响［6］.前人研究发现［22］，施氮过高或过低对叶片的蔗糖积累均有不利影响，适量施加氮肥能够促进小麦碳水化合物由源器官向蔗糖的转化，提高叶片蔗糖向籽粒的转运能力，有助于小麦蔗糖的积累.

2.2 种植密度对麦类作物蔗糖积累的影响

种植密度对麦类作物蔗糖积累具有显著影响.灌浆期小麦籽粒蔗糖积累因种植密度的不同而表现不同，中密度种植后期叶片、籽粒中蔗糖积累较高，种植密度过高会降低蔗糖的积累和转运量［23］.种植密度过低时，作物生育前期由于漏光、通风过大等造成蔗糖的积累降低［24］.冯伟等［25］研究表明，旗叶蔗糖含量受不同行株距的影响较大，中等行株距模式下光合产物转化为蔗糖的能力强，物质合成源器官的蔗糖积累充足，保证了蔗糖向籽粒的运输速率及转运率，最终提高小麦的蔗糖积累.随着种植行距增加，小麦籽粒蔗糖含量也呈现出先升高后降低的趋势［26］，这也说明种植密度过低或过高均不利于植株体内蔗糖的积累.在超高产栽培模式下，适宜的密度能够建立良好的群体结构，提高蔗糖积累，这种由种植密度带来的调控效应在灌浆后期尤为显著［27］.

2.3 水分对麦类作物蔗糖积累的影响

干旱条件下，蔗糖不仅为籽粒淀粉的合成提供底物，还作为渗透调节物质来保持细胞水势，缓解干旱给植物机体带来的生理损伤.不同水分条件对作物体内蔗糖的积累起显著的调控作用.在灌水不足时，小麦开花前期蔗糖积累量越高，各器官对蔗糖的转运越多；蔗糖在各器官中的转运同样受到灌浆期蔗糖积累的影响，花前各器官蔗糖的积累对最终蔗糖积累影响较大［28］.小麦灌浆后期，干旱加速了旗叶的衰老速度，光合作用无法正常进行，因源器官制造的光合产物难以满足冠层的代谢消耗，植物体内蔗糖等物质的积累下降［29］.魏世誉等［30］研究表明，在水分亏缺处理下不同营养器官中蔗糖的积累量得到显著提高.在灌水量适宜条件下小麦旗叶蔗糖含量在灌浆中期要高于灌水过多和过度干旱处理，籽粒的蔗糖含量变化与之相同.

3 栽培措施对麦类作物淀粉合成酶的影响

3.1 氮肥用量对麦类作物淀粉合成酶的影响

淀粉合成过程伴随着一系列的酶促反应，在淀粉合成过程中的关键酶ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AG⁃Pase）、淀粉合成酶（StS）、淀粉分支酶（SBE）等均受到栽培措施的影响，施氮水平对于诸多淀粉合成相关酶蛋白的活性都有着显著效应［31］.在一定施氮范围内，小麦各淀粉合成相关酶活性与施氮量均呈正相关关系，在灌浆后期不同氮肥处理间呈显著差异.在高氮处理下酶活性均处在较低的水平，这也说明氮肥过量施入会抑制淀粉合成相关酶的活性［32］.因此，氮肥用量过高或过低均不利于淀粉合成相关酶保持正常的生理功能［33］.

3.2 种植密度对麦类作物淀粉合成酶的影响

目前，有关种植密度对麦类作物淀粉合成酶活性影响的研究尚不多见.赵会杰等［34］研究表明，种植密度和氮肥运筹能够调控小麦光合产物在蔗糖和淀粉间分配关键酶的活性.TWIZERIMANA等［35］研究发现，不同的播种量与小麦体内的总蛋白含量以及多种组分蛋白含量有密切联系，并且籽粒直、支链淀粉含量同样也受到种植密度的影响.这可能是由于植株体内直、支链淀粉的合成受SBE、StS酶控制［2］，适宜的种植密度能够提高SBE、StS酶的活性，进而使籽粒中直、支链淀粉的合成增加.

3.3 水分对麦类作物淀粉合成酶的影响

关于水分盈缺对麦类作物淀粉合成相关酶活性影响的研究结果不尽相同.李双等［36］研究结果显示，在干旱处理下，AGPase、SBE、StS等3种酶的活性显著降低，且各种酶活性达到最高峰的时期相比于正常水分条件下有所提前.AHMADI等［37］研究指出，减少水分供应能够使淀粉合成相关酶的活性降低，籽粒灌浆过程中适度干旱条件对AGPase、StS的活性影响更为显著.许振柱等［38］试验结果显示，小麦籽粒灌浆前中期淀粉合成相关酶活性显著高于正常灌水处理，灌浆后期淀粉合成相关酶在旱作条件下活性较低.旱作条件导致灌浆后期酶活性降低的原因可能是水分亏缺导致作物器官不能进行正常生理活动［39］.诸多研究结果显示，作物籽粒淀粉合成相关酶活性对水分的响应非常敏感，适时、适量地控制水分供应有助于酶活性的提高，从而提高植株光合产物向淀粉的转化能力，最终达到作物高产高效栽培的目的.

4 麦类作物籽粒淀粉与合成酶的关系

大麦籽粒淀粉由直链、支链淀粉组成，以蔗糖为合成底物［40］.淀粉合成的主要途径如下：被降解的蔗糖在AGPase作用下生成ADPG，ADPG在StS的催化下形成直链淀粉，直链淀粉又在SBE的催化下，形成支链淀粉［41］.已有研究表明，在大麦籽粒灌浆过程中，StS活性与籽粒淀粉含量有关，在大麦体内已得到HvStS序列，HvSBE在花后7 d开始有表达［42］，表明HvAGPase、HvStS和HvSBE在大麦籽粒淀粉形成过程中发挥着重要作用.相关研究表明，作物源器官制造的光合产物以蔗糖形式输入籽粒，在籽粒中经一系列酶催化作用将蔗糖转化为淀粉［43］.在这个“蔗糖-淀粉”代谢途径的生化反应过程中，AGPase、StS和SBE等是淀粉形成的关键酶，受各关键酶相应的基因HvAGPase、HvStS和HvSBE的调控［44］.在小麦、玉米、水稻等作物籽粒灌浆过程中，AGPase、StS和SBE活性与HvAGPase、HvStS和HvSBE相对表达量均呈显著或极显著正相关，籽粒总淀粉含量（或淀粉积累速率）与AGPase、StS和SBE活性以及HvAGPase、HvStS和HvSBE相对表达量均呈显著或极显著正相关［45］.

5 结语

麦类作物蔗糖、淀粉的积累和淀粉合成酶活性受到氮肥用量、种植密度、水分等多种栽培措施的影响，因此对麦类作物淀粉积累和生理特性的国内外研究现状进行分析，有助于调控麦类作物淀粉的积累及其相关生理机制，揭示淀粉的合成原理，采取适宜麦类作物淀粉合成的栽培措施，达到减肥、减水不减效的目标.目前，国内对麦类作物淀粉的积累和相关生理特性的研究主要集中在单一栽培措施和品种对其的影响方面，而关于氮肥用量、种植密度、水分综合调控的栽培模式对麦类作物淀粉的积累和相关生理特性的影响研究较少.应结合当地环境特点和种植品种制定出有益于麦类作物淀粉积累的栽培模式.