猪产仔数候选基因研究进展

刘伟明，朱泳斯，张健

（广东省广州市白云区农业农村局，广东广州510300）

1 前言

我国是一个养猪大国，猪肉消耗量也十分庞大，猪肉就占据了肉类消费67%的比例。提高猪的繁殖性能，能很大程度的提高各国的养猪生产以及经济效益，近几年由于非洲猪瘟的影响，导致猪肉生产量大幅度下滑，而我国对于猪肉的需求量正在不断上涨，猪肉的供给量已经满足不了市场的需求量，因此提高猪的繁殖性能以提高猪肉生产具有重要意义。

猪的繁殖性状主要包括有产仔数、初生重、泌乳率、育成率、断奶重等，而在这些繁殖性状的表现形式中，产仔数最为重要[1-3]。因此研究与产仔数相关的一些影响基因，分析众多基因与产仔数的关联性，是近几年各个研究者都在努力的项目。下面综述一些主要基因的研究进展。

2 猪产仔数候选基因

2.1 雌激素受体基因

雌激素受体基因（Estrogen receptor,ESR）是影响猪产仔数的基因中最为主要的基因之一，同时在商品猪育种和生产中检测是也是最为主要的检测基因[4]。雌激素受体主要包括两大类：即核受体和膜性受体，前者的作用是传递其基因型效应，即通过调节特异性靶基因的转录从而达到调节基因型的作用，后者能够传导非基因型效应，通过第二信使系统达到间接的转录调控功能，其中一部分在脑的局部起作用。

1997年，Rothschild研究组发现了ESR基因是猪产仔数的主效基因之一，ESR基因位于猪染色体lp24-25，是第一个比较成功的猪产仔数候选基因[5,6]。陈耀闽分析了ESR基因的多态性以及与长白，大白和杜洛克3个品种产仔数的关系。结果表明:ESR片段4990 bp处的GC突变不存在品种间的差异，其不同基因型对不同品种不同胎次的产仔性状均显著相关[7]。薛春林等，研究了ESR基因对丹系长白猪产仔数的影响，结果表明:ESR基因的A基因频率高达89.6%，对产仔数的影响为BB＞AB＞AA且AB基因型显著高于AA基因型，说明ESR基因的BB基因型为优质基因型[8]。管玲玉等采用PCR-RFLP技术研究ESR基因对大白母猪窝产活仔数的影响。结果也表明ESR基因BB、AB基因型母猪窝产活仔数分别极显著和显著高于AA型[9]。

2.2 促卵泡激素β亚基基因

促卵泡素(FSH)由α和β两个亚基组成,同一种动物的生物活性是由β亚基的种类来决定的,所以β亚基具备激素的特异性。促卵泡激素β亚基基因（Follicle-stimulatinghormonebetasubunit,FSHβ）是一种糖蛋白激素,本身并不能够促进卵泡的发育，只有和促黄体素的相互作用下,才能够促进卵泡发育成熟,并在诱导排卵时候形成黄体细胞[10]。促卵泡素还能够促进雄性动物生精上皮细胞的发育和精子形成。

Yukio（1988）等首次获得FSH基因的cDNA序列[11]，Hirai等克隆了FSH全基因[12]。之后，研究发现FSH亚基基因序列在不同猪种中存在一定的差异，这种差异是由一个长度为292bp的逆转座子的插入引起，并将此片段的基因称为A基因，而将没有插入片段的基因称为B基因。赵要风等(2019)最先证实了FSHβ亚基的基因座位在大约克夏猪、长白猪、杜洛克猪等品种猪中与控制猪产仔数的主效基因具有十分密切的关联性，基因型AA纯合子的母猪每胎产仔数比BB型纯合子的母猪每胎产仔数平均高1.5头，AB型母猪的个体头胎产仔数比BB型个的体头胎产仔数高2.53，AB型母猪的产活仔数比BB型的母猪产活仔数高2.12头，每胎次平均大约高出了1.5头[13]。吴井生等采用PCR-SSCP和直接测序法检验了基因的多态性，研究结果表明：FSH基因第10外显子P1和P3点位的A和D等位基因均对小梅山母猪的产仔数有影响[14]。李庆岗等研究了FSH是否与淮猪产仔数有关系，结果表明了FSH的A等位基因对繁殖性状显著的影响；AA基因型是该淮猪群的优良基因型，AA型淮猪母猪的产仔数比BB型淮猪母猪产仔数高1.54头、产活仔数高1.55头[15]。

2.3 催乳素受体基因(Prolactin receptor,PRLR)

催乳素是一种蛋白质激素，通过垂体前叶的叶腺嗜酸细胞分泌。催乳素的作用是能够促进雌性动物的乳腺发育和生长，促使雌性动物泌乳，并且还能够刺激卵泡LH受体的生成。催乳素含有199个氨基酸，并具有三个二硫键的多肽类化合物。分子量约为22000。催乳素是影响繁殖成功的一大因素，在母猪怀孕期间黄体细胞中PRLR会迅速的增加。催乳素的分泌受到下丘脑催乳素抑制因（PIF）与催乳素释放因子(PRF)等激素的影响，并且催乳素还能够进行自我调节。

Vincent等利用RFLP分析将PRLR基因定位到猪16号染色体上[16]。张陈华等(2011)报道PRLR外显子10的不同基因型与不同中国地方猪的产仔性状显著相关[17]。陈耀闽研究长白猪、大白猪和杜洛克猪产仔数的关系，发现各种基因型对初产母猪的产仔数不存在显著性差异[7]。周胜花等以晋阳白猪为研究对象，发现PRLR基因AA、AB、BB型的总产仔数和断奶仔数呈现逐渐降低的趋势[18]。但王立辛等报道了猪PRLR基因与产仔输的关联分析，结果表明PRLR各基因型对总产仔数的影响均不显著[19]。

2.4 视黄醇结合蛋白4基因

视黄醇结合蛋白是由肝脏合成，存在于血液中的维生素转运蛋白，广泛分布于血液、脑脊液、尿液等体液中。视黄醇是一种形成因子，在猪妊娠早期可能影响基因转录、细胞分化和增值、妊娠维持、胎盘形成和发育过程中形态变化。视黄醇结合蛋白4基因（Retinol-binding protein 4,RBP4）在猪妊娠的关键时期表达，由于其参与胚胎发育而作为产仔数的候选基因。

Messer分析了32头母猪的216窝产仔记录，发现RARG和RBP4基因分别可控制0.21头/窝、0.52头/窝；分析27头对照组母猪242窝产仔记录表明RARG和RBP4基因分别控制0.14头/窝、0.45头/窝的产仔数[20]。而早在1997年Rothschild就统计分析6个商品系的2500窝猪的数据，得出RBP4有0.23头/窝的加性效应[6]。而在我国，王立辛等报道AB为优良基因型，产仔数最高，BB基因型个体的产仔数最低[19]。杨雪等研究表明，AA型为长白猪初产和经产母猪RBP4基因的有利基因型，AA型的总产仔数比AB型的总产仔数高，并且产活仔数也高于BB型[21]。朱朋研究报道AA基因型对产活仔数和总产仔数的影响最高，AB其次，BB最低[22]。

2.5 骨桥蛋白基因

骨桥蛋白富含唾液酸，因此最初的时候被称为唾液酸蛋白。因为这种唾液酸蛋白是细胞在骨基质中的产物,并能在细胞与基质中的矿质形成一种桥连,所以后来人们将其称为为骨桥蛋白[23]。

1993年Mongemery等研究证明了骨桥蛋白基因（Osteopontin,OPN）与Booroola Merino绵羊的多胎基因具有关联性[24]；同年Ellegren等通过RFLP资料，利用连锁分析将骨桥蛋白位点定位于猪的8号染色体[25]；1997年Van der Steen等对梅山猪9个合成系的数据进行了整理分析，最后得出OPN基因型影响着产仔数[26]；2019年Southwood等发现了3个等位基因与产仔数的相关联性[27]；同年Liaw等采用了将微卫星标记和PCR技术相结合的方法得出OPN能够作为提高新生大白仔猪存活率的一个遗传标记[28]。这些前人的种种研究表明骨桥蛋白影响猪的产仔数。

3 小结

根据众多研究者的发现我们得知，动物的繁殖性状和动物的生长发育等性状有着十分密切的联系，同时体外复杂环境条件等各方面也影响着动物的繁殖性状。其中体内遗传因素或体外复杂环境因素等任何一个影响某一步骤的因素，都会使动物的繁殖性能发生或多或少的改变，所以对猪产仔数性状的基因定位也必然会成为一个复杂的基因研究过程。随着猪基因组计划的逐渐完成和比较基因组图谱的逐步建立和完善，猪基因的定位和基因组学的研究也取得了很大的成果，大大加快了猪产仔数基因研究的步伐，从而使得采用分子标记辅助选择改良猪繁殖性状变得更加迅速和有效。