不同强度短期放牧对高寒草甸植被特征的影响

高成芬，张德罡，王国栋

(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省草原技术推广总站,甘肃 兰州 730010；3.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰州 730070)

青藏高原素有“世界屋脊”之称，对全球气候变化、人类活动干扰响应敏感，是我国重要的牧区[1]。草甸约占青藏高原面积的33%[2]，是当地进行畜牧业生产的基础，也是黄河、长江源头地区生态安全的重要屏障。由于受全球气候变化、不合理放牧、过度开垦等因素的影响，高寒草甸退化严重，部分地区出现了毒杂草蔓延、地上生物量降低、草原沙化和黑土滩等现象，可食牧草、优良牧草比例逐渐下降[3-7]，对当地畜牧业的发展产生了制约[8]。

草地最主要的生物干扰因子-放牧，是影响草地植物群落动态的重要因素[9]。李永宏等[10]认为从区域水平来看，气候条件、地形特征和土壤特性等环境因子决定了草地牧草生产，但是这些环境因子对同一地域的影响是恒定不变的或有规律变化的，在放牧条件下，植物群落特征与放牧强度关系密切。放牧对高寒草甸植被的影响，前人已进行过大量研究。周兴民等[11]通过研究发现，牦牛能通过采食使某一植物在群落中的地位发生变化，最终改变植物群落结构。West等[12-13]研究发现高强度放牧会使植物群落高度和生物多样性降低。张伟华[14]的研究结果表明，地上生物量、高度、盖度随放牧强度增大而减小，其中，优质牧草地上生物量减少速度最快。

因此，本文以高寒草甸为研究对象，通过不同强度放牧试验，探究其地上生物量变化规律及其相互之间的关系，对禾草、莎草、毒草、可食杂草和毛茛科植被特征进行分析，旨在探讨高寒草甸不同功能类群对不同牦牛放牧强度的敏感性、稳定性，为加大草原环境保护力度，提高放牧管理水平，维持草畜平衡，促进草原生态保护补助奖励机制更好实施提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

碌曲县位于青藏高原东部，地处E 102°42′，N 34°31′，平均海拔3 600 m，年均气温为2.3℃，年均日照时数2 300 h，年均降水量为550 mm，主要集中在 5～9月，其中8月最高，为156.9 mm。年均气温为1.5 ℃，最低温为1月-7.4℃，最高温为8月13.8℃。5月初牧草集中返青，9～10月枯黄，只有约120 d的生长期。

草地类型是高寒草甸类高山嵩草型，主要植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、藏苔草(Carexthibetica)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、披碱草 (Elymusdahuricus)、钝叶银莲花(Anemoneobtusiloba)、矮金莲花(TrolliusfarreriStapf)、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserine)、老鹳草(GeraniumwilfordiiMaxim)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)。主要毒害草有秦艽(Gentianmacrophylla)、龙胆(Gentianscabra)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、马先蒿(Pedicularisreaupinanta)、毛果婆婆纳(Veronicaeriogyne)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等。

1.2 试验设计

在碌曲县加仓村选择60 hm2禁牧5年的高寒草甸草地为试验样地，坡度约为3°，外围设置围栏，采用单因素(放牧强度)随机区组试验设计。设置4个放牧强度，即：禁牧(对照，G0)、轻度放牧(15羊单位/hm2，G1)、中度放牧(25羊单位/hm2，G2)和重度放牧(35羊单位/hm2，G3)，按照1牦牛=5个标准羊单位进行换算，每一强度重复3次，每个小区面积5 hm2，共12个。开始放牧时间为2019年6月11日，10月10日结束放牧，放牧时间为120 d，共选用体重相近、健康无病的成年牦牛225头，白天自由放牧，夜间赶回圈舍休息。10月11日，在每个小区随机取面积为1 m×1 m的样方，重复9次，对样方内出现的植物种类、物种密度、株高等指标进行测录。许国成等[16]认为广泛分布在甘肃草原上的有毒植物以毛茛科、龙胆科、豆科、大戟科、茄科的有毒种最多，本试验区中出现的有毒植物也以毛茛科最多，群落中毛茛科占比远大于其他杂类草，为进一步探究毛茛科植物对放牧强度的敏感程度，将样方内的植物齐地面刈割，按照禾草、莎草、杂类草(分为毒草、可食杂草)、毛茛科分组，先测其鲜重，并于烘箱内65℃烘干测定生物量。样方中植物种类、密度、高度指标的测定方法如下：

植物种类：记录在样方中出现的植物名称；

密度：数出每一样方中每一植物植株数；

高度：在样方内随机选取每种植物各5株(不足5株者全部测定)，测定植株自然高度，计算每种植物的平均高度。

表1 研究样地设置

1.3 数据处理与分析

(1)物种丰富度指数(D)，测定有毒植物物种丰富度：

D=S

随着我国经济企稳和转型升级，跨境资本流动基本稳定，人民币汇率自2017年12月中旬以来处于升值阶段。2017年12月15日到2018年1月9日，人民币中间价上升了1145个基点。这已基本反映基本面变化。2018年1月央行宣布暂停逆周期调节。暂停当日下午，离岸价与在岸价双跌，创下近两个半月的最大日间跌幅。

式中：S为样方内出现的植物物种丰富度。

(2)生物多样性指数采用Shannon-Wiener指数(H)：

H=-∑(Pi)(LnPi)

式中：Pi为此物种个体数占总个体数比例。

试验数据整理录入EXCEL，并用SPSS 26.0软件在0.05显著性水平下进行统计方差分析(单因素方差分析)。用 Duncan 法对牧草群落物种丰富度、密度、物种多样性指数进行多重比较，研究上述指标之间有无差异性。对禾草、莎草、杂类草(毒草、可食杂草)、毛茛科的物种丰富度、密度和株高，用 Duncan 法进行多重比较，研究不同功能群对放牧强度的敏感程度。

2 结果与分析

2.1 放牧强度对高寒草甸地上生物量的影响

牧草按经济类型可分为优良牧草和杂类草，其中优良牧草主要包括禾草和莎草，研究表明牲畜采食最主要的牧草为禾草和莎草，杂类草包括毒草和可食杂草。试验发现，高寒草甸地上生物量和禾草比例随着放牧强度增大而逐步降低，莎草、毒草和毛茛科牧草的比例随着放牧强度增大而逐步提高。地上生物量在对照区最大，为1 084 g/m2，其中禾草地上生物量占总生物量的19%，莎草占26.98%。重度放牧下地上生物量最小，为632.87 g/m2，其中杂类草地上生物量占总生物量的43.6%，禾草占16.8%，说明在重度放牧水平下牲畜采食性低的杂类草显现出优势(表2)。

表2 不同放牧强度下高寒草甸功能群的地上生物量

2.2 放牧强度对植被群落特征的影响

植被群落物种丰富度在中度放牧条件下最高，并且重度放牧显著低于其他放牧处理(P<0.05)(表3)。此外，随着放牧强度的增加，植被群落密度出现先增后降的趋势，但是三组之间差异不显著(P>0.05)(表3)。在重度放牧下，物种多样性指数显著低于其他放牧水平(P<0.05)(表3)。

表3 不同放牧强度下的植被群落物种丰富度、密度

2.3 放牧强度对不同功能群植被特征的影响

图1 不同功能群植被的物种丰富度Fig.1 Effects of grazing on the species richness of different functional groups

图2 不同功能群植被的密度Fig.2 Effects of grazing on the vegetation density of different functional groups

图3 不同功能群植被的高度Fig.3 Effects of grazing on the plant height of different functional groups

放牧强度不断增加时，莎草地上生物量占总生物量的比例逐渐增加(表2)，物种丰富度和群落密度均呈现先增后减的趋势，其中物种丰富度在中度放牧和对照组之间具有差异性(P<0.05)(图1)，密度之间差异不显著(P>0.05)(图2)。莎草株高随着放牧强度增大而不断增加，重度放牧与其他3组之间差异极显著(P<0.05)(图1)。

根据《中国天然草地有毒有害植物名录》《甘肃草原植物图谱》等文献资料，统计出试验区出现有毒植物18种，分属7科，最多的为毛茛科，有6种，其次是龙胆科和豆科(各有3种)，玄参科、菊科各出现2种，木贼科、大戟科均只有1种(表4)。研究表明，毒草地上生物量占总生物量的比例随放牧强度增大而提高(表2)，重度放牧条件下物种丰富度最低，与轻度放牧、中度放牧、对照组均差异显著(P<0.05)(图1)。在放牧水平下，密度和高度在重度放牧达到最高，其中重度放牧植物株高与轻度放牧差异显著(P<0.05)(图3)。

表4 高寒草甸试验区中有毒植物种类

可食杂草地上生物量占总生物量的比例随放牧强度的增大出现先增后减的趋势，物种丰富度依次减小，重度放牧显著低于其他放牧处理组(P<0.05)(图1)。随着放牧强度的增大，可食杂草密度逐渐增大，重度放牧与轻度放牧差异显著 (P<0.05)(图2)。与此同时，可食杂草株高呈现出先提高后降低的趋势，且中度放牧与重度放牧、轻度放牧差异显著(P<0.05)(图3)。

研究表明，放牧强度不断增加时，毛茛科地上生物量占总生物量的比例逐渐增加(表2)。物种丰富度逐渐降低，群落密度密度逐渐增加，但是3个放牧梯度之间差异不显著(P>0.05)(图2)。株高随着放牧强度的增加而逐渐增加，在重度放牧水平下达到最高。

3 讨论

3.1 放牧强度对地上生物量的影响

本试验表明，高寒草甸地上生物量随放牧强度的增大而逐渐减少，优良牧草比例也在降低，杂类草比例依次增加。这可能是因为随着放牧强度的增加，牦牛对优良牧草采食频繁，植被叶面积指数下降，导致被啃食过的优良牧草不能在短时间内得以生长恢复与繁殖，因此，优良牧草比例降低。同时，处于草地上层的禾草减少，为下层植株较小的杂类草和一些喜光的双子叶植物的生长发育增加了群落透光率，使得杂类草不断与优良牧草竞争资源环境，抑制了禾草的补偿性生长，提高了光合作用速率，干物质积累增加，地上生物量占比增加，出现了牲畜采食性低的杂类草逐渐替代优良牧草的趋势。

3.2 放牧强度对植物群落特征的影响

随着放牧强度的增加，牦牛对土壤的践踏程度加重，导致土壤表面压实易板结，此外粪尿排泄也在增加，易造成土壤容重增大[17]，对草地土壤的渗透性、通气性与蓄水能力产生一定影响，进而降低草地植物群落生产力，阻碍优良牧草生长和发育。研究表明载畜率与草地植物生长呈正相关，载畜率较大时，被采食的植物短时间内不能生长繁殖。在重度放牧水平下，家畜为满足饱腹要求，降低了对牧草的选择性采食，加之行走的时间和步数增多，植物因被反复啃食、践踏而变得低矮，植被物种丰富度和密度下降。

本研究表明，禾草和莎草对放牧强度的敏感性相似，群落密度在中度放牧下最大。其原因可能是因禾草营养价值和适口性较高，被牦牛优先采食，导致植物株高变化明显。适度放牧刺激了禾草生长繁殖，随着植株高的禾草被采食，下层低矮莎草获得的光增多，莎草竞争力增强，光合作用速率提高，物种丰富度、密度、株高增加。此外，重度放牧下，牲畜反复啃食、践踏处在营养生长阶段的禾草，导致禾草生长发育被抑制，群落密度、高度在重度放牧最低。在放牧条件下，莎草群落密度差异不显著，其原因可能是以营养繁殖为主、具有耐牧耐踏特点的地下芽短茎植物是高寒草甸的优势种，重度放牧对其繁殖无影响。因此，基于以上两种原因，莎草才得以生长良好，这与周兴民[11]的研究结果相一致。

本研究表明，放牧强度不断增大，毒草、可食杂类草和毛茛科物种丰富度依次降低，重度放牧水平下毒草地上生物量占比最高，毒草和毛茛科株高最高。其原因可能是随着放牧强度持续增大，优良牧草逐渐减少，当食物资源短缺后，牦牛便会采食适口性差的低矮植物，这些低矮植物主要是毒草和可食杂草，从而使可食杂草、毒草和毛茛科物种丰富度逐渐降低[18]，这与王志鹏[19]的研究结果相一致，但与王向涛[9]重度放牧条件下毒草地上生物量和总盖度最低结论相反，可能原因是试验区主要毒草高山唐松草(Thalictrumalpinum)、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、马先蒿 (Pedicularisreaupinanta)、黄帚槖吾(Ligulariavirgaurea)、花锚(Haleniacorniculata)等在8月处于生长旺盛季节，重度放牧水平下，牦牛过度采食优良牧草，使得毒草获得竞争优势。此次试验，毛茛科共有7种，分别是小花草玉梅、高山唐松草、银莲花、矮金莲花、驴蹄草、细叶毛茛、翠雀，其中6种为有毒或微毒植物。重度放牧干扰为毒杂草生长提了供有利的空间、阳光资源，而且有毒植物根系分泌的化学物质会降低其它牧草种子萌发率，对牧草生长起到抑制作用，因此，在重牧放牧水平下毒草和毛茛科株高显著提高。

3.3 放牧强度对植物多样性的影响

物种多样性指数是反映植物群落结构内物种丰富度和均匀性的重要参数。中度干扰理论认为，在中等干扰强度下群落的物种多样性最高。本研究表明，轻度放牧和中度放牧之间物种多样性指数并没有显著的差异，但与对照组、重度放牧之间差异显著，就3个放牧水平相比而言，中度放牧条件下的物种多样性最高，同时，其植被丰富度也最高，符合中度干扰理论，这与江小雷[20]、陈昕[21]、付伟[22]的研究结果一致。这可能是因为在轻度放牧水平下，牦牛的选择性采食使得位于上层的优质禾草、莎草的生物量降低，为位于中下层的杂类草提供了有利生存环境，造成植物群落物种组成发生变化，进而使得植被物种多样性发生改变。对于轻度放牧和重度放牧来说，中度放牧具有较高的地上生物量、物种丰富度、密度以及物种多样性，可能是放牧加速了土壤养分的循环及超补偿性的原因[23]，同时家畜的践踏还能造成更多的微生境，有利于竞争力弱的植物。然而，当放牧强度不断增加，食物资源发生短缺，家畜采食那些适口性差的杂类草，从而使物种多样性降低[21-39]。

4 结论

牧草地上生物量对牦牛放牧强度具有较强的敏感性，改变了地上植被物种组成，生物多样性在中度放牧下最高，并且禾草和莎草密度达到最大。而重度放牧则使毒杂草和可食杂类草密度陡增，物种丰富度骤减，毛茛科因大量植物为毒草，在密度上表现出了和毒草相似的趋势。因此，在高寒草甸利用中，若以单一牦牛为放牧对象，需要合理规划牦牛放牧强度。适宜强度的牦牛放牧可对草地植被结构与功能起到改善作用，另外，当高寒草甸出现退化时，可采取围栏禁牧作为有效的恢复手段。