青藏高原缨翅目昆虫物种组成及区系分析

王夏，李彦巧，党利红

(陕西理工大学生物科学与工程学院，陕西汉中723000)

缨翅目Thysanoptera昆虫统称为蓟马，因翅上长有细长缨毛而得名，种类繁多，包括锯尾亚目Terebrantia和管尾亚目Tubulifera，现已知9科782属6 280余种(ThripsWiki，2021)，中国已知155属约600种(Mirab-balouetal.，2011；Zhangetal.，2012；Dangetal.，2013，2014，2019;Hu & Feng，2013;Mirab-balou & Tong，2013；Dang & Qiao，2016；Wang & Tong，2016；Zhao & Tong，2016)。蓟马食性复杂，主要包括植食性和菌食性，少数捕食其他小型节肢动物，部分缨翅目昆虫是粮食作物、蔬菜水果、景观植物、牧草、食用菌等的重要害虫，不仅造成直接危害，还可传播植物病毒，如西花蓟马Frankliniellaoccidentalis是世界性分布害虫，危害寄主植物达500余种，可通过直接破坏植物花器或挫吸植物汁液造成损害，同时还可传播番茄斑萎病毒，造成严重的经济损失(张友军等，2003)。因此，开展蓟马类昆虫的研究对我国农业有害生物防治具有重要意义。

青藏高原旧称青康藏高原，是中国最大的、世界上海拔最高的高原，平均海拔在4 000 m以上，是亚洲东部自然界中最突出的特征之一，被称为“世界屋脊”(刘浩宇，2010)；得天独厚的自然地理条件诞生出复杂多样的生物类群，故而对该地区昆虫种类以及区系的研究具有重要意义。我国青藏高原缨翅目昆虫研究起步较晚，20世纪 80年代开始才有相关报道，贡献最大的是昆虫学者韩运发，他根据1961—1982年中国科学院综合科学考察队在我国西藏、横断山等地区采集的蓟马标本，进行了系统鉴定，并报道了一系列新种及新记录种(韩运发，张广学，1981；韩运发，1988，1990，1991，1996，2005；韩运发，崔云琦，1991，1992)，特别是《中国经济昆虫——缨翅目》(韩运发,1997)共记录了青藏高原蓟马3科26属58种，是目前较为全面地记录青藏高原蓟马种类的著作；另外，一些分类学家对分布于青藏高原的部分属种(包括特有属种)进行了修订、新种及新记录描述、新组合、同物异名、重描述等工作(Feng & Li，1996；张维球，童晓立，1996；Mirab-balouetal.，2011；Dang & Qiao，2012)。本研究基于近年来广泛的野外考察，结合中国科学院国家动物标本馆近60年的馆藏标本以及研究组多年的标本积累，通过查阅整理大量文献、书籍等资料，系统研究了青藏高原缨翅目昆虫现状并进行了整理汇总，初步分析了其物种多样性及区系组成特征，对于丰富青藏高原缨翅目昆虫资源库以及明确该地区缨翅目昆虫区系组成提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文涉及的研究标本主要来源于近60年间中国科学院组织的综合科学考察队在我国西藏、横断山等地区采集的蓟马标本(收藏于中国科学院国家动物博物馆)，及本研究组6年(2014—2020年)的标本积累。参阅文献主要包括《西藏昆虫(一)》和《西藏昆虫(二)》(中国科学院青藏高原综合科学考察队，1981，1982)、《西藏南迦巴瓦峰地区昆虫》(中国科学院登山科学考察队，1988)、《中国经济昆虫——缨翅目》(韩运发，1997)、《秦岭西段及甘南地区昆虫》(杨星科，2005)、《青藏高原昆虫地理分布》(张亚玲，王保海，2016)等专著和国内外期刊文献记录。

1.2 标本来源

主要采用敲打法采集标本：将白色托盘置于植物下方，直接敲打植物的花、叶和枯叶等部位，用小毛笔收集掉落在托盘内的蓟马，保存在装有95%乙醇的小管内，详细记录样品采集信息，如地点、时间、采集人、个体数量、寄主、危害症状等(党利红等，2018)。

标本鉴定方法：同号样品中挑选完整的蓟马标本3～5头至蒸馏水中，经过脱色、脱水、封片、烘干及贴签等步骤制作成玻片标本(张宏瑞等，2006；ThripsWiki，2021)，并在Olympus BX53下进行物种鉴定。

1.3 区系分析方法

根据采自青藏高原地区已鉴定到种的蓟马标本及文献资料中记录青藏高原地区已知的缨翅目昆虫分布信息，构建地理分布数据库，再依据张荣祖(2011)和Holt等(2013)对属、种区系成分和分布型进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 物种组成

青藏高原缨翅目昆虫记录2亚目3科35属78种：纹蓟马科Aeolothripidae(1属)、蓟马科Thripidae(18属)和管蓟马科Phlaeothripidae(16属)。蓟马属Thrips物种丰富度最高，包括16种，占青藏高原缨翅目昆虫的20.51%，滑管蓟马属Liothrips和简管蓟马属Haplothrips次之，分别包括8种和5种。单种属22个，占青藏高原缨翅目昆虫已知属的62.86%，寡种属(2～5种)10个，占28.57%，仅2个为多种属(含7种以上)。此外，跨界种40个，占51.28%，广布种7种：花蓟马Frankliniellaintonsa、西花蓟马、禾蓟马F.tenuicornis、八节黄蓟马Thripsflavidulus、烟蓟马T.tabaci、稻管蓟马Haplothripsaculeatus和华简管蓟马H.chinensis(表1)。据统计，在青藏高原分布的缨翅目昆虫中，西南区物种数量最多，有53种，占67.95%，青藏区和华中区次之，均有 41种，占52.56%，而东北区最少，仅有8种，占10.26%，说明青藏高原缨翅目昆虫西南区成分较突出，且青藏高原缨翅目昆虫在我国范围内分布不均衡(表2)。

表1 青藏高原缨翅目昆虫物种在中国动物地理区系的分布

2.2 特有种分布情况

青藏高原缨翅目昆虫特有种共计16属24种，分别占已知属和种的45.71%和30.77%。西南区最多，共17种，青藏区9种，而蒙新区、东北区、华北区和华南区尚未发现特有种(表2)。同时青藏高原缨翅目昆虫特有种在古北界仅分布9种，在东洋界分布18种，表明特有种在古北界和东洋界分布不均衡。

表2 青藏高原缨翅目昆虫特有种

2.3 区系组成特点

根据表3可得青藏高原缨翅目昆虫与世界动物地理区系关系：中国-日本界分布有13属17种，占已知属和种的37.14%和21.79%，东洋界+中国-日本界有11属15种，占已知属和种的31.43%和19.23%，古北界+中国-日本界+东洋界有6属11种，占已知属和种的17.14%和14.10%，古北界+中国-日本界分布6属7种，占已知属和种的17.14%和8.97%，分布在其他世界动物地理区的属和种数量均很少。世界广布种仅有西花蓟马1种。

表3 青藏高原缨翅目昆虫在世界动物地理区划的分布情况

青藏高原缨翅目昆虫35属78种在中国动物地理区系中共有7型28式区系型(表4)。可分为单区型4个、双区型9个、三区型7个、四区型3个、五区型2个、六区型2个和七区型1个，可知青藏高原缨翅目昆虫区系型多为跨区型，且以双区型为主，三区型次之，而七区型最少。其中，单区型中的西南区属数和种数最多，有9属15种，分别占已知属和种的25.71%和19.23%，而青藏区物种分布数量次之，有7属9种，占比分别为20.00%和11.54%。而以单区型中的蒙新区和华中区，双区型中的蒙新区-华北区、华北区-华中区、蒙新区-华中区、青藏区-华南区、华中区-华南区；三区型中的青藏区-华北区-华南区、青藏区-蒙新区-华中区和华北区-华中区-华南区，四区型中的青藏区-蒙新区-华北区-华中区，以及六区型的青藏区-东北区-华北区-华中区-华南区-西南区的属数和种数最少，均为1属1种，占比分别为2.86%和1.28%。说明青藏高原缨翅目昆虫主要分布地为西南区与青藏区，其与西南区和青藏区的联系最为紧密。且区系型种类多，跨区型物种数分布多，说明青藏高原缨翅目昆虫区系组成复杂多样。

表4 青藏高原缨翅目昆虫区系组成特点

3 结论与讨论

3.1 青藏高原缨翅目昆虫区系成分和分布特点

目前统计青藏高原分布缨翅目昆虫35属78种，该地区缨翅目昆虫在世界动物地理区系中主要分布在单区型的中国-日本界和双区型的中国-日本界+东洋界，在中国动物地理区系中主要分布在西南区和青藏区。区系型多样，共计7型28式，跨区型共计24式，可见物种之间不断地通过跨区进行渗透以及交流，从而促进物种的进化。特有种共计16属24种，主要分布在西南区和青藏区，其可能的原因是由于西南区的地形起伏大，海拔高低不等，气候变化大，高原富集，同时具备南北动物的区系特征，而青藏区被喜马拉雅山、祁连山、昆仑山等山脉环绕，海拔高，植被类型多，气候属高寒类型，使西南区和青藏区成为了青藏高原缨翅目昆虫的主要分布区。青藏高原缨翅目昆虫中蓟马属物种丰富度最高，可能因本属是锯尾亚目中最庞大的一个属且广泛分布于世界各地。

3.2 青藏高原动物地理区的划分与归属

青藏高原动物地理区划一直存在争议，基于鱼类、哺乳类、鸟类、两栖类等研究结果截然不同，有的将青藏高原地区划入古北区(李思忠，1981)，有的认为青藏高原应与古北区和东洋区同等并列(陈宜瑜等，1996)，更有较全面的证据证明青藏高原属于3个动物界——古北界、东洋界和中日界之内(Holtetal.，2013)，而基于无脊椎动物昆虫的研究，王保海等(1999)提出了青藏高原应成为单独的一个动物地理区——青藏区，但在后来的昆虫研究中发现，青藏高原的昆虫物种横跨了多个地理区划(傲虎等，2007；白兴龙，任国栋，2015)。本研究结果显示，青藏高原缨翅目昆虫在世界动物地理区划中的中国-日本界成分最突出，中国-日本界+东洋界和古北界+中国-日本界+东洋界分布亦较为丰富，支持将青藏高原归属于古北界、东洋界和中日界3个动物界之内的观点(Holtetal.，2013)，也支持青藏高原昆虫应占据多个地理区划。

青藏高原物种十分丰富，目前已知的关于青藏高原昆虫的报道多集中在该地区昆虫物种多样性研究、行为学研究、区系组成研究(王书永等，2002；敖虎等，2007；刘浩宇，2010；鲍根生，王宏生，2015；王保海，张亚玲，2015；孙坤等，2016；金倩等，2018)，而本研究也仅是初步分析了该地区缨翅目昆虫物种多样性及其区系特点，其中可能存在本研究的标本采集覆盖面不全面及对狭义的青藏高原地区适度放宽的不足。因此，本研究还需进一步补充数据，丰富青藏高原及其毗邻地区缨翅目昆虫物种数据库，未来还可聚焦于该地区缨翅目昆虫系统学研究。

致谢：感谢中国科学院动物研究所国家动物博物馆乔格侠馆长、姜立云副研究员和张魁艳博士在蓟马标本检视和借阅上给予的帮助。